Животные и почва. Кто живет в почве

4.3.2. Обитатели почвы

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные – всего 10–15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки

Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):

1–4 – жгутиковые; 5–8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Рис . 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – лжескориион; 2 – гама новый клеш; 3–4 панцирные клещи; 5 – многоножка пауроиода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из сем. Ptiliidae; 8–9 коллемболы

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарнононогая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки – костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей – содержимого целомических мешочков, а у типулид – гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации – выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные – обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты

Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912–1985).

Вокруг нас: на земле, в траве, на деревьях, в воздухе — всюду кипит жизнь. Даже никогда не углублявшийся в лес житель большого го-рода часто видит вокруг себя птиц, стрекоз, ба-бочек, мух, пауков и многих других животных. Хорошо известны всем и обитатели водоемов. Каждому, хотя бы изредка, приходилось ви-деть стайки рыб у берега, водяных жуков или улиток.

Но есть мир, скрытый от нас, недоступный непосредственному наблюдению,— своеобраз-ный мир животных почвы.

Там вечный мрак, туда не проникнешь, не разрушив естественного строения почвы. И только отдельные, случайно замеченные при-знаки показывают, что под поверхностью поч-вы среди корней растений существует богатый и разнообразный мир животных. Об этом гово-рят порой холмики над норками кротов, отвер-стия нор суслика в степи или норок береговых ласточек в обрыве над рекой, кучки земли на дорожке, выброшенные земляными червями, и сами они, выползающие после дождя, а также неожиданно появляющиеся буквально из-под земли массы крылатых муравьев или жирные личинки майских жуков, которые попадаются при вскапывании земли.

Почвой называют обычно поверхностный слой земной коры на суше, образовавшийся в процессе выветривания коренной материн-ской породы под воздействием воды, ветра, коле-баний температуры и деятельности растений, животных и человека. Важнейшее свойство почвы, отличающее ее от бесплодной материн-ской породы,— плодородие, т. е. способность производить урожай растений.

Как среда обитания животных почва сильно отличается от воды и воздуха. Попробуйте взмахнуть рукой в воздухе — вы не заметите почти никакого сопротивления. Проделайте то же в воде — вы почувствуете значительное со-противление среды. А если опустить руку в яму и засыпать землей, то обратно вытащить ее будет трудно. Понятно, что животные могут сравнительно быстро двигаться в почве лишь в естественных пустотах, трещинах или ранее прорытых ходах. Если ничего этого на пути нет, то продвинуться животное может, только про-рывая ход и отгребая землю назад либо загла-тывая землю и пропуская ее через кишечник. Скорость движения при этом, конечно, будет незначительной.

Всякому животному, чтобы жить, необхо-димо дышать. Для дыхания в почве иные усло-вия, чем в воде или в воздухе. В состав почвы входят твердые частицы, вода и воздух. Твер-дые частицы в виде небольших комочков зани-мают немногим более половины ее объема; ос-тальное приходится на долю промежутков — пор, которые могут быть заполнены воздухом (в сухой почве) или водой (в почве, насыщен-ной влагой). Как правило, вода покрывает тонкой пленкой все почвенные частицы; осталь-ное пространство между ними занято возду-хом, насыщенным водяными парами.

Благодаря такому строению почвы в ней и живут многочисленные животные, которые дышат через кожу. Если их вынуть из земли, они быстро погибают от высыхания. Больше того, в почве живут сотни видов настоящих пресноводных животных, населяющих реки, пруды и болота. Правда, это все микроскопи-ческие существа — низшие черви и однокле-точные простейшие. Они двигаются, плавают в пленке воды, покрывающей почвенные части-цы. Если почва высыхает, эти животные выде-ляют защитную оболочку и как бы засыпают.

Почвенный воздух получает кислород из атмосферы: количество его в почве на 1—2% меньше, чем в атмосферном воздухе. Кислород потребляют в почве и животные, и микроорганизмы, и корни растений. Все они выделяют углекислый газ. В почвенном воздухе его в 10—15 раз больше, чем в атмосфере. Свободный газообмен почвенного и атмосферного воздуха происходит только в том случае, если поры между твердыми части-цами не сплошь запол-нены водой. После силь-ных дождей или вес-ной, после таяния сне-га, почва насыщается водой. Воздуха в почве становится недостаточ-но, и под угрозой гибе-ли многие животные ее покидают. Этим и объ-ясняется появление зем-ляных червей на поверх-ности после сильных дождей.

Среди почвенных жи-вотных встречаются и хищники, и питающие-ся частями живых рас-тений, главным образом корнями. Есть в почве и потребители разла-гающихся растительных и животных остатков — возможно, в их пита-нии немалую роль иг-рают и бактерии.

Свою пищу почвен-ные животные находят либо в самой почве, ли-бо на ее поверхности.

Жизнедеятельность многих из них очень по-лезна. Особенно полезна деятельность дожде-вых червей. Они затаскивают в свои норы огромное количество растительных остатков, что способствует образованию перегноя и возвра-щает в почву вещества, извлеченные из нее кор-нями растений.

В лесных почвах беспозвоночные, особенно дождевые черви, перерабатывают более поло-вины всех опавших листьев. За год на каждом гектаре они выбрасывают на поверхность до 25—30 т переработанной ими земли, превра-щенной в хорошую, структурную почву. Если распределить эту землю равномерно по всей поверхности гектара, то получится слой в 0,5—0,8 см. Поэтому дождевых червей не зря считают важнейшими образователями почвы. В почве «работают» не только дождевые черви, но и их ближайшие родственники — более мелкие беловатые кольчатые черви (энхитреиды, или горшечные черви), а также неко-торые виды микроскопических круглых червей (нематоды), мелкие клещи, различные насе-комые, особенно их личинки, и, наконец, мок-рицы, многоножки и даже улитки.

Влияет на почву и чисто механическая рабо-та многих живущих в ней животных. Они прокладывают ходы, перемешивают и разрых-ляют почву, роют норы. Все это увеличивает в почве количество пустот и облегчает проникно-вение в ее глубину воздуха и воды.

В такой «работе» участвуют не только сравнительно мелкие беспозвоночные животные, но и многие млекопитающие — кроты, земле-ройки, сурки, суслики, тушканчики, поле-вые и лесные мыши, хомяки, полёвки, слепыши. Сравнительно крупные ходы некоторых из этих животных уходят вглубь от 1 до 4 м.

Еще глубже идут ходы крупных дождевых червей: у большинства из них они достигают 1,5—2 м , а у одного южного червя даже 8 м. Эти ходы, особенно в более плотных почвах, постоянно используются корнями растений, проникающими в глубину. В некоторых мес-тах, например в степной зоне, большое коли-чество ходов и нор роют в почве жуки-навоз-ники, медведки, сверчки, пауки-тарантулы, муравьи, а в тропиках — термиты.

Многие почвенные животные питаются кор-нями, клубнями, луковицами растений. Те из них, которые нападают на культурные растения или на лесные насаждения, считаются вреди-телями, например майский жук. Его личинка живет в почве около четырех лет и там же окукливается. В первый год жизни она пи-тается преимущественно корнями травянистых растений. Но, подрастая, личинка начинает питаться корнями деревьев, особенно молодых сосенок, и приносит лесу или лесонасаждениям большой вред.

Личинки жуков-щелкунов, чернотелок, дол-гоносиков, пыльцеедов, гусеницы некоторых ба-бочек, например подгрызающих совок, личинки многих мух, цикад и, наконец, корневые тли, например филлоксера, также питаются корня-ми различных растений, сильно вредя им.

Большое количество насекомых, поврежда-ющих надземные части у растений — стебли, листья, цветки, плоды, откладывают в почве яйца; здесь же вышедшие из яиц личинки скрываются в засуху, зимуют, окукливаются. К почвенным вредителям относятся некото-рые виды клещей и многоножек, голые слизни и чрезвычайно многочисленные микроскопиче-ские круглые черви — нематоды. Немато-ды проникают из почвы в корешки растений и нарушают их нормальную жизнедеятельность. В почве обитает немало хищников. «Мирные» кроты и землеройки поедают огромное коли-чество дождевых червей, улиток и личинок насекомых, нападают они даже на лягушек, ящериц и мышей. Едят эти животные почти непрерывно. Например, землеройка за сутки съедает количество живности, равное ее собственному весу!

Хищники имеются почти среди всех групп беспозвоночных, живущих в почве. Крупные инфузории питаются не только бактериями, но и простейшими животными, например жгу-тиконосцами. Сами инфузории служат добы-чей некоторым круглым червям. Хищные кле-щики нападают на других клещей и мельчай-ших насекомых. Тонкие, длинные, бледно-окрашенные многоножки-геофилы, живущие в трещинах почвы, а также более крупные темно-окрашенные костянки и сколопендры, держа-щиеся под камнями, в пнях, тоже хищники. Они питаются насекомыми и их личинками, червями и другими мелкими животными. К хищ-никам относятся пауки и близкие к ним сено-косцы («коси-коси-ножка»). Многие из них оби-тают на поверхности почвы, в подстилке или Под лежащими на земле предметами.

В почве живет много хищных насекомых. Это жужелицы и их личинки, играющие немалую роль в истреблении насекомых-вреди-телей, многие муравьи, особенно более крупные виды, истребляющие большое количество вред-ных гусениц, и, наконец, знаменитые мура-вьиные львы, названные так потому, что их личинки охотятся за муравьями. У ли-чинки муравьиного льва сильные острые челю-сти, ее длина около 1 см. Личинка роет в сухой песчаной почве, обычно на опушке соснового леса, воронкообразную ямку и зарывается на ее дне в песок, выставив наружу только широ-ко раскрытые челюсти. Попадающие на край воронки мелкие насекомые, чаще всего муравьи, скатываются вниз. Тогда личинка муравьиного льва схватывает жертву и высасывает ее.

В некоторых местах в почве встречается хищный... гриб! Мицелий этого гриба, носящего мудреное название — дидимозоофаг, об-разует особые ловчие кольца. В них попадают мелкие почвенные черви — нематоды. С по-мощью специальных ферментов гриб растворяет довольно прочную оболочку червя, врастает внутрь его тела и начисто его выедает.

В трещинах почвы прячутся многие крово-сосущие клещи, например крупные паст-бищные. Они могут служить передатчиками ряда тяжелых болезней, в том числе страшного та-ежного энцефалита.

В процессе приспособления к условиям жиз-ни в почве у ее обитателей выработался ряд осо-бенностей в форме и строении тела, в физио-логических процессах, размножении и разви-тии, в способности переносить неблагоприят-ные условия и в поведении.

У дождевых червей, нематод, большинства многоножек, у личинок многих жуков и мух сильно удлиненное гибкое тело, позволяющее легко продвигаться в извилистых узких ходах и трещинах почвы. Щетинки у дождевых и дру-гих кольчатых червей, волоски и коготки у чле-нистоногих позволяют им значительно уско-рять свои движения в почве и прочно удержи-ваться в норах, цепляясь за стенки ходов. По-смотрите, как медленно ползет червь по поверх-ности земли и с какой скоростью, в сущности моментально, он скрывается в своей норе. Про-кладывая новые ходы, некоторые почвенные животные попеременно вытягивают и сокращают тело. При этом в передний конец животного периодически перекачивается полостная жидкость. Он сильно вздувается и расталки-вает почвенные частицы. Другие животные, рас-чищая себе путь, копают землю передними лапами, превратившимися в специальные орга-ны копания.

Окраска животных, постоянно живущих в почве, обычно бледная — сероватая, желто-ватая, беловатая. Глаза у них, как правило, развиты слабо или полностью отсутствуют. За-то очень тонко развились у них органы обоня-ния и осязания.

Современная наука придерживается той точ-ки зрения, что жизнь зародилась в первобыт-ном океане и лишь гораздо позже распростра-нилась оттуда на сушу (см. ст. « »). Весьма возможно, что для некоторых наземных животных почва служила переходной средой от жизни в воде к жизни на суше. В этом нет ничего удивительного, поскольку почва представляет собой среду оби-тания, по своим свойствам промежуточную между водой и воздухом.

Мир животных почвы очень богат. Он вклю-чает около трехсот видов простейших, больше тысячи видов круглых и кольчатых червей, десятки тысяч видов членистоногих, сотни моллюсков и ряд видов позвоночных.

Среди почвенных животных есть и полез-ные и вредные. Но большинство их числится пока в рубрике «безразличных». Возможно, что это результат нашего незнания. Изучение их — очередная задача науки.