Для существования живых организмов необходимы энергия и питательные вещества. Автотрофы трансформируют лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, синтезируя из углекислого газа и воды органические вещества.

Гетеротрофы используют эти органические вещества в процессе питания, разлагая их в конечном счете вновь до углекислого газа и воды, а накопленная в них энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности организмов. Таким образом, световая энергия Солнца переходит в химическую энергию органических веществ, а далее в механическую и тепловую.

Все живые организмы в экологической системе по типу питания можно разделить на три функциональные группы - продуценты, консументы, редуценты.

1. Продуценты - это зеленые растения-автотрофы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.

2. Консументы - это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументы II, III порядков и т. д. (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.

3. Редуценты - это гетеротрофные микроорганизмы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Таким образом, редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.

Солнце обеспечивает постоянный приток энергии, а живые организмы в конечном счете рассеивают ее в виде тепла. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают цепи питания - трофические цепи, пищевые цепи, представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества, при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 98).

Рис. 98. Общая схема пищевой цепи

В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи. Но большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разрушают органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в пищевой цепи.

В связи с уменьшением энергии на каждом уровне идет уменьшение и биомассы. Трофическая цепь обычно имеет не более пяти уровней и представляет собой экологическую пирамиду, с широким основанием внизу и сужающуюся кверху (рис. 99).

Рис. 99. Упрощенная схема экологической пирамиды биомассы (1) и пирамиды чисел (2)

Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего.

Различают три типа экологических пирамид:

Пирамиду, отражающую число особей на каждом уровне пищевой цепи, - пирамида чисел;

Пирамиду биомассы органического вещества, синтезированного на каждом уровне, - пирамида массы (биомассы);

- пирамиду энергии, показывающей величину потока энергии. Обычно цепь питания состоит из 3-4 звеньев:

растение → заяц → волк;

растение → полевка → лисица → орел;

растение → гусеница → синица → ястреб;

растение → суслик → гадюка → орел.

Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети. Почти все животные, за исключением редких специализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Поэтому при выпадении одного звена в цепи не происходит нарушения в системе. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые сети, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.

1. В пастбищном типе пищевой сети поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Это сеть выедания. Вне зависимости от величины биоценоза и места обитания растительноядные животные (наземные, водные, почвенные) пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни (рис. 100).

Рис. 100. Пастбищная сеть питания в наземном биоценозе

2. Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам - редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения (рис. 101). К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы), мелкие животные (черви, личинки насекомых).

Рис. 101. Детритная пищевая цепь

В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической цепи. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.

Трофические цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи - это не единственный вид взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении других видов, создавать соответствующие условия для их существования. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчивой, саморегулирующейся экосистеме.

| |
§ 71. Экологические системы § 73. Свойства и структура биоценозов

Вступление

Яркий пример цепи питания:

Классификация живых организмов относительно роли в круговороте веществ

В любой цепи питания участвует 3 группы живых организмов:

Связи между организмами в цепи питания

Цепь питания, какой бы она ни была, создаёт тесные связи между разнообразными объектами как живой природы, так и неживой. И разрыв абсолютно любого её звена может привести к плачевным результатам и дисбалансу в природе. Самым важным и неотъемлемым компонентом любой цепи питания является солнечная энергия. Не будет её - не будет жизни. При перемещении по цепи питания эта энергия перерабатывается, и каждый из организмов делает её своей собственной, передавая следующему звену лишь 10%.

Умирая, организм попадает в другие схожие цепочки питания, и таким образом круговорот веществ продолжается. Все организмы могут спокойно выходить из одних цепочек питания и переходить в другие.

Роль природных зон в круговороте веществ

Естественно, организмы, проживающие в одной и той же природной зоне, создают друг с другом свои особенные цепочки питания, которые не могут повториться в какой-либо другой зоне. Так, цепь питания степной зоны, например, состоит из большого разнообразия трав и животных. Деревья цепь питания в степи в себя практически не включает, так как их либо очень мало, либо они низкорослые. А что касается животного мира, то тут преобладают парнокопытные, грызуны, соколы (ястребы и другие подобные пернатые) и различного рода насекомые.

Классификация цепей питания

Принцип экологических пирамид

Если рассматривать конкретно цепи, начинающиеся с растений, то весь круговорот веществ в них происходит от фотосинтеза, в процессе которого поглощается солнечная энергия. Большую часть этой энергии растения расходуют на свою жизнедеятельность, и лишь 10% переходит к следующему звену. В итоге каждому последующему живому организму требуется всё больше и больше существ (объектов) предыдущего звена. Это хорошо показывают экологические пирамиды, которые чаще всего используются в этих целях. Они бывают пирамидами массы, количества и энергии.

Круговорот веществ в природе и цепи питания

Все живые организмы являются активными участниками круговорота веществ на планете. Используя кислород, углекислый газ, воду, минеральные соли и другие вещества, живые организмы питаются, дышат, выделяют продукты деятельности, размножаются. После гибели их тела разлагаются на про­стейшие вещества и вновь возвращаются во внешнюю среду.

Перенос химических элементов из живых организмов в окружающую среду и обратно не прекращается ни на секунду. Так, растения (автотрофные организмы) забирают из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли. При этом они создают органические вещества и выделяют кислород. Животные (гетеротрофные организмы), наоборот, вдыхают выделенный растениями кислород, а пое­дая растения, усваивают органические вещества и выделяют углекислый газ и остатки пищи. Грибы и бактерии используют в пищу останки живых организмов и превращают органические вещества в минеральные, которые накапливаются в почве и воде. А минеральные вещества снова усваиваются растениями. Так в природе осуществляется постоянный и бесконечный круговорот веществ и поддерживается непрерывность жизни.

Круговорот веществ и все связанные с ним превращения требуют постоянного притока энергии. Источником такой энергии является Солнце.

На земле растения поглощают углерод из атмосферы путем фотосинтеза. Животные поедают растения, передавая углерод вверх по пищевой цепи, о которой мы расскажем чуть позже. Когда растения и животные умирают, то они передают углерод обратно земле.

На поверхности океана двуокись углерода из атмосферы растворяется в воде. Фитопланктон поглощает ее для фотосинтеза. Животные, поедающие планктон, выдыхают углерод в атмосферу и тем самым передают дальше по цепи питания. После гибели фитопланктона он может перерабатываться в поверхностных водах или оседать на дно океана. За миллионы лет этот процесс превратил ложе океана в богатый резервуар углерода на планете. Холодные течения переносят углерод к поверхности. При нагревании воды он освобождается в виде газа и попадает в атмосферу, продолжая цикл.

Вода постоянно совершает круговорот между морями, атмосферой и сушей. Под лучами солнца она испаряется и поднимается в воздух. Там капельки воды собираются в облака и тучи. Они выпадают на землю дождем, снегом или градом, которые снова превращаются в воду. Вода впитывается в землю, возвращается в моря, реки и озера. И все начинается сначала. Так происходит круговорот воды в природе.

Большую часть воды испаряет Мировой океан. Вода в нем соленая, а та, которая испаряется с его поверхности, - пресная. Таким образом, океан - мировая «фабрика» пресной воды, без которой жизнь на Земле невозможна.

ТРИ СОСТОЯНИЯ ВЕЩЕСТВА . Различают три агрегатных состояния вещества - твердое, жидкое и газообразное. Они зависят от температуры и давления. В повседневной жизни мы можем наблюдать во всех трех этих состояниях воду. Влага испаряется и переходит из жидкого состояния в газообразное, то есть водяной пар. Он конденсируется и превращается в жидкость. При минусовых температурах вода замерзает и переходит в твердое состояние - лед.

Круговорот сложных веществ в живой природе включает пищевые цепи. Это линейная замкнутая последовательность, в которой каждое живое существо питается кем-то или чем-то и само служит питанием для другого организма. Внутри пастбищной пищевой цепи органические вещества создаются автотрофными организмами, например растениями. Растения поедаются животными, которых, в свою очередь, съедают другие животные. Грибы-редуценты разлагают органические останки и служат началом детритной трофической цепи.

Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (от греческого слова «трофос» - «питание»).
1.Продуценты, или производители, производят органические вещества из неорганических. К продуцентам относятся растения и некоторые бактерии.
2. Консументы, или потребители, потребляют готовые органические вещества. Консументы 1-го порядка питаются продуцентами. Консументы 2-го порядка питаются консументами 1-го порядка. Консументы 3-го порядка питаются консументами 2-го порядка и т. д.
3. Редуценты, или разрушители, разрушают, то есть минерализуют органические вещества до неорганических. К редуцентам относятся бактерии и грибы.

ДЕТРИТНЫЕ ЦЕПИ ПИТАНИЯ . Существует два основных типа пищевых цепей - пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения). Основу пастбищной пищевой цепи составляют автотрофные организмы, которых поедают животные. А в детритных трофических цепях большая часть растений не потребляется травоядными животными, а отмирает и затем разлагается сапротрофными организмами (например, дождевыми червями) и минерализуется. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, а затем идут к детритофагам и к их потребителям - хищникам. На суше преобладают именно такие цепи.

ЧТО ТАКОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА ? Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения различных трофических уровней пищевой цепи. Пищевая цепь не может содержать больше 5-6 звеньев, потому что при переходе на каждое следующее звено 90 % энергии теряется. Основное правило экологической пирамиды основывается на 10 %. Так, например, для образования 1 кг мас­сы дельфину нужно съесть около 10 кг рыбы, а им, в свою очередь, 100 кг корма - водных позвоночных, которым для образования такой массы необходимо съесть 1000 кг водорослей и бактерий. Если в соответствующем масштабе изобразить эти величины в порядке их зависимости, то действительно образуется своеобразная пирамида.

ПИЩЕВЫЕ СЕТИ . Зачастую взаимодействие между живыми организмами в природе более сложно, и визуально это похоже на сеть. Организмы, особенно хищники, могут питаться самыми разными существами, причем из различных пищевых цепей. Таким образом, пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые сети.

В природе любой вид, популяция и даже отдельная особь живут не изолированно друг от друга и среды своего обитания, а, напротив, испытывают многочисленные взаимные влияния. Биотические сообщества или биоценозы - сообщества взаимодействующих живых организмов, представляющие собой устойчивую систему, связанную многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной структурой и взаимообусловленным набором видов.

Для биоценоза характерны определенные структуры : видовая, пространственная и трофическая.

Органические компоненты биоценоза неразрывно связаны с неорганическими - почвой, влагой, атмосферой, образуя вместе с ними устойчивую экосистему - биогеоценоз .

Биогеноценоз – саморегулирующаяся экологическая система, образованная совместно обитающими и взаимодействующими между собой и с неживой природой, популяциями разных видов в относительно однородных условиях среды.

Экологические системы

Функциональные системы, включающие в себя сообщества живых организмов разных видов и их среду обитания. Связи между компонентами экосистемы возникают, прежде всего, на основе пищевых взаимоотношений и способов получения энергии.

Экосистема

Совокупность видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих между собой и с окружающей средой таким образом, что такое сообщество может сохраняться и функционировать необозримо длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз ), микроорганизмов (микробоценоз ).

Все организмы Земли и среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга - биосферу , обладающую устойчивостью и другими свойствами экосистемы.

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Учение о биогеоценозах разработано В.Н. Сукачевым. Термин «экосистема » введен в употребление английским геоботаником А. Тенсли в 1935 г., термин «биогеоценоз » - академиком В.Н. Сукачевым в 1942 г. В биогеоценозе обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоз), обеспечивающего потенциальную бессмертность биогеоценоза за счет энергии, вырабатываемой растениями. Экосистемы могут не содержать фитоценоз.

Фитоценоз

Растительное сообщество, исторически сложившееся в результате сочетания взаимодействующих растений на однородном участке территории.

Его характеризуют :

- определенный видовой состав,

- жизненные формы,

- ярусность (надземная и подземная),

- обилие (частота встречаемости видов),

- размещение,

- аспект (внешний вид),

- жизненность,

- сезонные изменения,

- развитие (смена сообществ).

Ярусность (этажность)

Один из характерных признаков растительного сообщества, заключающийся как бы в поэтажном его разделении как в надземном, так и в подземном пространстве.

Надземная ярусность позволяет лучше использовать свет, а подземная - воду и минеральные вещества. Обычно в лесу можно выделить до пяти ярусов: верхний (первый) - высокие деревья, второй - невысокие деревья, третий - кустарники, четвертый - травы, пятый - мхи.

Подземная ярусность - зеркальное отражение надземной: глубже всех уходят корни деревьев, близ поверхности почвы расположены подземные части мхов.

По способу получения и использования питательных веществ все организмы делятся на автотрофы и гетеротрофы . В природе возникает непрерывный круговорот биогенных веществ, необходимых для жизни. Химические вещества извлекаются автотрофами из окружающей среды и через гетеротрофы вновь в нее возвращаются. Этот процесс принимает очень сложные формы. Каждый вид использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии, доводя его распад до определенной стадии. Таким образом, в процессе эволюции в экологических системах сложились цепи и сети питания .

Большинство биогеоценозов имеют сходную трофическую структуру . Основу их составляют зеленые растения - продуценты. Обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные: потребители органического вещества - консументы и разрушители органических остатков - редуценты .

Количество особей в пищевой цепи последовательно уменьшается, численность жертв больше численности их потребителей, так как в каждом звене пищевой цепи при каждом переносе энергии 80-90% ее теряется, рассеиваясь в виде теплоты. Поэтому число звеньев в цепи ограничено (3-5).

Видовое разнообразие биоценоза представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами.

Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а, следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.

Цепь питания (трофическая или пищевая )

Взаимосвязанные виды, последовательно извлекающие органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено цепи является пищей для последующего.

Цепи питания в каждом природном участке с более или менее однородными условиями существования составлены комплексами взаимосвязанных видов, питающимися друг другом и образующими самоподдерживающуюся систему, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии.

Компоненты экосистемы:

- Продуценты - автотрофные организмы (в основном зеленые растения) - единственные производители органического вещества на Земле. Богатое энергией органическое вещество в процессе фотосинтеза синтезируется из бедных энергией неорганических веществ (Н 2 0 и С0 2).

- Консументы - растительноядные и плотоядные животные, потребители органического вещества. Консументы могут быть растительноядными, когда они непосредственно используют продуценты, или плотоядными, когда они питаются другими животными. В цепи питания они чаще всего могут иметь порядковый номер с I по IV .

- Редуценты - гетеротрофные микроорганизмы (бактерии) и грибы - разрушители органических остатков, деструкторы. Их еще называют санитарами Земли.

Трофический (пищевой) уровень - совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о трофическом уровне позволяет понять динамику потока энергии в экосистеме.

1. первый трофический уровень всегда занимают продуценты (растения),
2. второй - консументы I порядка (растительноядные животные),
3. третий - консументы II порядка - хищники, питающиеся растительноядными животными),
4. четвертый - консументы III порядка (вторичные хищники).

Различают следующие виды пищевых цепей:

В пастбищной цепи (цепи выедания ) основным источником пищи служат зеленые растения. Например: трава -> насекомые -> земноводные -> змеи -> хищные птицы.

- детритные цепи (цепи разложения) начинаются с детрита - отмершей биомассы. Например: листовой опад -> дождевые черви -> бактерии. Особенностью детритных цепей является также то, что в них часто продукция растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и минерализуется сапрофитами. Детритные цепи характерны также для экосистем океанических глубин, обитатели которых питаются мертвыми организмами, опустившимися вниз из верхних слоев воды.

Сложившиеся в процессе эволюции взаимоотношения между видами в экологических системах, при которых многие компоненты питаются разными объектами и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенно пищевую сеть можно представить как систему переплетающихся пищевых цепей .

Организмы разных пищевых цепей, получающие пищу через равное число звеньев этих цепей, находятся на одном трофическом уровне . В то же время разные популяции одного и того же вида, входящие в различные пищевые цепи, могут находиться на разных трофических уровнях . Соотношение различных трофических уровней в экосистеме можно изобразить графически в виде экологической пирамиды .

Экологическая пирамида

Способ графического отображения соотношения различных трофических уровней в экосистеме - бывает трех типов :

Пирамида численности отражает численность организмов на каждом трофическом уровне;

Пирамида биомасс отражает биомассу каждого трофического уровня;

Пирамида энергии показывает количество энергии, прошедшее через каждый трофический уровень в течение определенного промежутка времени.

Правило экологической пирамиды

Закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы (энергии, числа особей) каждого последующего звена пищевой цепи.

Пирамида численности

Экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. В пирамиде чисел не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ, однако всегда прослеживается главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену. Например, в степной экосистеме численность особей распределяется так: продуценты - 150000, травоядные консументы - 20000, плотоядные консументы - 9000 экз./ар. Биоценоз луга характеризуется следующей численностью особей на площади 4000 м 2: продуценты - 5 842 424, растительноядные консументы I порядка - 708 624, плотоядные консументы II порядка - 35 490, плотоядные консументы III порядка - 3.

Пирамида биомасс

Закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания (продуцентов), примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных (консументов I порядка), а масса растительноядных животных в 10 раз больше, чем плотоядных (консументов II порядка), т. е. каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. В среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут построить 10 кг своей биомассы, вторичные хищники - 1 кг.

Пирамида энергии

выражает закономерность, согласно которой поток энергии постепенно уменьшается и обесценивается при переходе от звена к звену в цепи питания. Так, в биоценозе озера зеленые растения - продуценты - создают биомассу, содержащую 295,3 кДж/см 2 , консументы I порядка, потребляя биомассу растений, создают свою биомассу, содержащую 29,4 кДж/см 2 ; консументы II порядка, используя в пищу консументов I порядка, создают свою биомассу, содержащую 5,46 кДж/см 2 . Потеря энергии при переходе от консументов I порядка к консументам II порядка, если это теплокровные животные, увеличивается. Это объясняется тем, что у данных животных много энергии уходит не только на построение своей биомассы, но и на поддержание постоянства температуры тела. Если сравнить выращивание теленка и окуня, то одинаковое количество затраченной пищевой энергии даст 7 кг говядины и лишь 1 кг рыбы, так как теленок питается травой, а окунь-хищник - рыбой.

Таким образом , первые два типа пирамид имеют ряд существенных недостатков:

Пирамида биомасс отражает состояние экосистемы на момент отбора пробы и, следовательно, показывает соотношение биомассы в данный момент и не отражает продуктивность каждого трофического уровня (т. е. его способность образовывать биомассу в течение определенного промежутка времени). Поэтому в том случае, когда в число продуцентов входят быстрорастущие виды, пирамида биомасс может оказаться перевернутой.

Пирамида энергии позволяет сравнить продуктивность различных трофических уровней, поскольку учитывает фактор времени. Кроме того, она учитывает разницу в энергетической ценности различных веществ (например, 1 г жира дает почти в два раза больше энергии, чем 1 г глюкозы). Поэтому пирамида энергии всегда суживается кверху и никогда не бывает перевернутой.

Экологическая пластичность

Степень выносливости организмов или их сообществ (биоценозов) к воздействию факторов среды. Экологически пластичные виды имеют широкую норму реакции , т. е. широко приспособлены к разной среде обитания (рыбы колюшка и угорь, некоторые простейшие живут как в пресных, так и в соленых водах). Узкоспециализированные виды могут существовать лишь в определенной среде: морские животные и водоросли - в соленой воде, речные рыбы и растения лотос, кувшинка, ряска обитают только в пресной воде.

В целом экосистема (биогеоценоз) характеризуется следующими показателями :

Видовым разнообразием,

Плотностью видовых популяций,

Биомассой.

Биомасса

Общее количество органического вещества всех особей биоценоза или вида с заключенной в нем энергией. Биомассу выражают обычно в единицах массы в пересчете на сухое вещество единицы площади или объема. Биомассу можно определить отдельно для животных, растений или отдельных видов. Так, биомасса грибов в почве составляет 0,05-0,35 т/га, водорослей - 0,06-0,5, корней высших растений - 3,0-5,0, дождевых червей - 0,2-0,5, позвоночных животных - 0,001-0,015 т/га.

В биогеоценозах различают первичную и вторичную биологическую продуктивность :

ü Первичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность фотосинтеза, представляющая собой результат деятельности автотрофов - зеленых растений, например, сосновый лес 20- 30-летнего возраста за год производит 37,8 т/га биомассы.

ü Вторичная биологическая продуктивность биоценозов - общая суммарная продуктивность гетеротрофных организмов (консументов), которая образуется за счет использования веществ и энергии, накопленных продуцентами.

Популяции. Структура и динамика численности.

Каждый вид на Земле занимает определенный ареал , так как он способен существовать лишь в определенных условиях среды. Однако условия обитания в рамках ареала одного вида могут существенно отличаться, что приводит к распаду вида на элементарные группировки особей - популяции.

Популяция

Совокупность особей одного вида, занимающих обособленную территорию в пределах ареала вида (с относительно однородными условиями обитания), свободно скрещивающихся друг с другом (имеющих общий генофонд) и изолированных от других популяций данного вида, обладающих всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды. Важнейшими характеристиками популяции являются ее структура (возрастной, половой состав) и динамика численности.

Под демографической структурой популяции понимают ее половой и возрастной состав.

Пространственная структура популяции - это особенности размещения особей популяции в пространстве.

Возрастная структура популяции связана с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста объединяют в когорты - возрастные группы.

В возрастной структуре популяций растений выделяют следующие периоды :

Латентный - состояние семени;

Прегенеративный (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного и виргинильного растений);

Генеративный (обычно подразделяется на три подпериода - молодые, зрелые и старые генеративные особи);

Постгенеративный (включает состояния субсенильного, сенильного растений и фазу отмирания).

Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по биологическому возрасту - степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии . Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии:

Личинки,

Куколки,

Имаго (взрослого насекомого).

Характер возрастной структуры популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции.

Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах и представляет собой снижающуюся линию:

1. Если уровень смертности не зависит от возраста особей, отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни (тип I ). Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
2. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение вследствие естественной (физиологической) смертности (тип II ). Близкий к этому типу характер кривой выживания свойствен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит название типа дрозофилы : именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
3. Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие «критический» возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до старших возрастов. Тип носит название типа устрицы (тип III ).

Половая структура популяции

Соотношение полов имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Выделяют первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции:

- Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т. е. равновероятно.

- Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим Х- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно самки.

- Третичное соотношение полов - соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции отражает характер размещения особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

- единообразное или равномерное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга); встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (например, у хищных рыб);

- конгрегационное или мозаичное («пятнистое», особи размещаются в обособленных скоплениях); встречается намного чаше. Оно связано с особенностями микросреды или поведения животных;

- случайное или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом) - можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремления к объединению в группы (например, у жука в муке).

Численность популяции обозначается буквой N. Отношение прироста N к единице времени dN / dt выражает мгновенную скорость изменения численности популяции, т. е. изменение численности в момент времени t. Прирост популяции зависит от двух факторов - рождаемости и смертности при условии отсутствия эмиграции и иммиграции (такая популяция называется изолированной). Разность рождаемости b и смертности d и представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции :

Устойчивость популяции

Это ее способность находиться в состоянии динамического (т. е. подвижного, изменяющегося) равновесия со средой: изменяются условия среды - изменяется и популяция. Одним из важнейших условий устойчивости является внутреннее разнообразие. Применительно к популяции это механизмы поддержания определенной плотности популяции.

Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее плотности .

Первый тип (I) - самый распространенный, характеризуется уменьшением роста популяции при увеличении ее плотности, что обеспечивается различными механизмами. Например, для многих видов птиц характерны снижение рождаемости (плодовитости) при увеличении плотности популяции; увеличение смертности, снижение сопротивляемости организмов при повышенной плотности популяции; изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.

Третий тип ( III ) характерен для популяций, в которых отмечается «эффект группы», т. е. определенная оптимальная плотность популяции способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей, что присуще большинству групповых и социальных животных. Например, для возобновления популяций разнополых животных как минимум необходима плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца и самки.

Тематические задания

А1. Биогеоценоз образован

1) растениями и животными

2) животными и бактериями

3) растениями, животными, бактериями

4) территорией и организмами

А2. Потребителями органического вещества в лесном биогеоценозе являются

1) ели и березы

2) грибы и черви

3) зайцы и белки

4) бактерии и вирусы

А3. Продуцентами в озере являются

2) головастики

А4. Процесс саморегуляции в биогеоценозе влияет на

1) соотношение полов в популяциях разных видов

2) численность мутаций, возникающих в популяциях

3) соотношение хищник – жертва

4) внутривидовую конкуренцию

А5. Одним из условий устойчивости экосистемы может служить

1) ее способность к изменениям

2) разнообразие видов

3) колебания численности видов

4) стабильность генофонда в популяциях

А6. К редуцентам относятся

2) лишайники

4) папоротники

А7. Если общая масса полученной потребителем 2-го порядка равна 10 кг, то какова была совокупная масса продуцентов, ставших источником пищи для данного потребителя?

А8. Укажите детритную пищевую цепь

1) муха – паук – воробей – бактерии

2) клевер – ястреб – шмель – мышь

3) рожь – синица – кошка – бактерии

4) комар – воробей – ястреб – черви

А9. Исходным источником энергии в биоценозе является энергия

1) органических соединений

2) неорганических соединений

4) хемосинтеза

1) зайцами

2) пчелами

3) дроздами-рябинниками

4) волками

А11. В одной экосистеме можно встретить дуб и

1) суслика

3) жаворонка

4) синий василек

А12. Сети питания – это:

1) связи между родителями и потомством

2) родственные (генетические) связи

3) обмен веществ в клетках организма

4) пути передачи веществ и энергии в экосистеме

А13. Экологическая пирамида чисел отражает:

1) соотношение биомасс на каждом трофическом уровне

2) соотношение масс отдельного организма на разных трофических уровнях

3) структуру пищевой цепи

4) разнообразие видов на разных трофических уровнях

Вопрос 28. Пищевая цепь. Типы пищевых цепей.

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища – потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) черезконсументов (потребителей) к редуцентам (преобразователям мёртвой органики в неорганические вещества, усваиваемые продуцентами). Различают 2 типа пищевых цепей – пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зелёных растений, идёт к пасущимся растительноядным животным (консументы 1-го порядка) и затем к хищникам, добывающим этих животных (в зависимости от места в цепи – консументы 2-го и последующих порядков). Детритная цепь начинается с детрита (продукт распада органики), идёт к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (животные и микроорганизмы, вовлечённые в процесс разложения отмирающей органики).

Примером пастбищной цепи может служить многоканальная её модель в африканской саванне. Первичными продуцентами являются травостой и деревья, консументами 1-го порядка – растительноядные насекомые и травоядные животные (копытные, слоны, носороги и др.), 2-го порядка – хищные насекомые, 3-го – плотоядные пресмыкающиеся (змеи и др.), 4-го – хищные млекопитающие и хищные птицы. В свою очередь детритофаги (жуки-скарабеи, гиены, шакалы, грифы и т. д.) на каждом из этапов пастбищной цепи разрушают туши погибших животных и остатки пищи хищников. Количество особей, включённых в пищевую цепь, в каждом её звене последовательно уменьшается (правило экологической пирамиды), т. е. число жертв всякий раз существенно превышает число их потребителей. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.

Вопрос 29. Для чего используют экологические пирамиды, назовите их.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Первые экологические схемы в виде пирамид построил в двадцатых годах XX в. Чарлз Элтон. Они были основаны на полевых наблюдениях за рядом животных различных размерных классов. Элтон не включил в них первичных продуцентов и не делал никаких различий между детритофа-гами и редуцентами. Однако он отметил, что хищники обычно крупнее своих жертв, и понял, что такое соотношение крайне специфично лишь для определенных размерных классов животных. В сороковые годы американский эколог Реймонд Линдеман применил идею Элтона к трофическим уровням, абстрагировавшись от конкретных составляющих их организмов. Однако, если распределить животных по размерным классам легко, то определить, к какому трофическому уровню они относятся, гораздо сложнее. В любом случае сделать это можно лишь весьма упрощенно и обобщенно. Пищевые отношения и эффективность передачи энергии в биотическом компоненте экосистемы традиционно изображают в виде ступенчатых пирамид. Это дает наглядную основу для сопоставления: 1) разных экосистем; 2) сезонных состояний одной и той же экосистемы; 3) разных фаз изменения экосистемы. Существуют три типа пирамид: 1) пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Типы экологических пирамид

пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.