Органеллы животной клетки таблица. Органоиды клетки и их функции

Органоиды – постоянные и обязательные компоненты клеток; специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Различают органоиды общего и специального назначения.

Органоиды общего назначения имеются в большинстве клеток (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, клеточный центр, рибосомы). Органоиды специального назначения характерны только для специализированных клеток (миофибриллы, жгутики, реснички, сократительные и пищеварительные вакуоли). Органоиды (за исключением рибосом и клеточного центра) имеют мембранное строение.

Эндоплазматическая ретикулюм(ЭПР) – это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, образованных элементарными мембранами и пронизывающая всю толщу клетки. Открыта в 1943 г. Портером. Особенно много каналов эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем ЭПС составляет от 30% до 50% общего объема клетки. ЭПС лабильна. Форма внутренних лакун и кана

лов, их размер, расположение в клетке и количество изменяются в процессе жизнедеятельности. Развита сильнее в животных клетка. ЭПС морфологически и функционально связана с пограничным слоем цитоплазмы, ядерной оболочкой, рибосомами, комплексом Гольджи, вакуолями, образуя вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и передвижения веществ внутри клетки. Вблизи эндоплазматической сети накапливаются митохондрии и пластиды.

Выделяют две разновидности ЭПС: шероховатую и гладкую. На мембранах гладкой (агранулярной) ЭПС локализованы ферменты систем жирового и углеводного синтеза: здесь происходит синтез углеводов и почти всех клеточных липидов. Мембраны гладкой разновидности эндоплазматической сети преобладают в клетках сальных желез, печени (синтез гликогена), в клетках с большим содержанием питательных веществ (семена растений). На мембране шероховатой (гранулярной) ЭПС располагаются рибосомы, где осуществляется биосинтез белков. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, остальные поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются в комплекс Гольджи. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

Рис. Шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум.

Рис. Транспорт веществ по системе ядро – эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – комплекс Гольджи.

Функции эндоплазматической сети :

1) синтез белков (шероховатая ЭПС), углеводов и липидов (гладкая ЭПС);

2) транспорт веществ, как поступивших в клетку, так и вновь синтезируемых;

3) деление цитоплазмы на отсеки (компартменты), что обеспечивает пространственное разделение ферментных систем, необходимое для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Митохондрии – присутствуют практически во всех типах клеток одно- и многоклеточных организмов (за исключением эритроцитов млекопитающих). Число их в разных клетках варьирует и зависит от уровня функциональной активности клетки. В клетке печени крысы их около 2500, а в мужской половой клетке некоторых моллюсков – 20 – 22. Их больше в грудной мышце летающих птиц, чем в грудной мышце нелетающих.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец. Размеры составляют 0,2 – 1,0 мкм и диаметре и до 5 - 7 мкм в длину.

Рис. Митохондрия.

Длина нитевидных форм достигает 15-20 мкм. Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы – и содержит многочисленные ферменты, АТФ-сомы (грибовидные тела), участвующие в процессах трансформации энергии питательных веществ в энергию АТФ. Количество крист зависит от функции клетки. В митохондриях мышц крист очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В митохондриях эмбриональных клеток кристы единичны. В растительных выросты внутренней мембраны чаще имеют форму трубочек. Полость митохондрии заполнена матриксом, в котором содержатся вода, минеральные соли, белки-ферменты, аминокислоты. Митохондрии имеют автономную белоксинтезирующую систему: кольцевую молекулу ДНК, различные виды РНК и более мелкие, чем в цитоплазме рибосомы.

Митохондрии тесно связаны мембранами эндоплазматической сети, каналы которой часто открываются прямо в митохондрии. При повышении нагрузки на орган и усилении синтетических процессов, требующих затраты энергии, контакты между ЭПС и митохондриями становятся особенно многочисленными. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления. Способность митохондрий к размножению обусловлена присутствием в них молекулы ДНК, напоминающей кольцевую хромосому бактерий.

Функции митохондрий :

1) синтез универсального источника энергии – АТФ;

2) синтез стероидных гормонов;

3) биосинтез специфических белков.

Пластиды – органоиды мембранного строения, характерные только для растительных клеток. В них происходят процессы синтеза углеводов, белков и жиров. По содержанию пигментов их делят на три группы: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют относительно постоянную эллиптическую или линзовидную форму. Размер по наибольшему диаметру составляет 4 – 10 мкм. Количество в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Их размер, интенсивность окраски, количество и расположение в клетке зависят от условий освещения, вида и физиологического состояния растений.

Рис. Хлоропласт, строение.

Это белково-липоидные тела, состоящие на 35-55% из белка, 20-30% - липидов, 9% - хлорофилла, 4-5% каратиноидов, 2-4% нуклеиновых кислот. Количество углеводов варьирует; обнаружено некоторое количество минеральных веществ Хлорофилл – сложный эфир органической двухосновной кислоты – хлорофиллина и органических спиртов – метилового (СН 3 ОН) и фитола (С 20 Н 39 ОН). У высших растений в хлоропластах постоянно присутствуют хлорофилл а – имеет сине-зеленую окраску, и хлорофилл b – желто-зеленую; причем содержание хлорофилла, а в несколько раз больше.

Кроме хлорофилла в состав хлоропластов входят пигменты - каротин С 40 Н 56 и ксантофилл С 40 Н 56 О 2 и некоторые другие пигменты (каратиноиды). В зеленом листе желтые спутники хлорофилла маскируются более яркой зеленой окраской. Однако осенью, при листопаде, у большинства растений хлорофилл разрушается и тогда обнаруживается присутствие в листе каратиноида – лист становится желтым.

Хлоропласт одет двойной оболочкой, состоящей из наружной и внутренней мембран. Внутреннее содержимое – строма – имеет ламеллярное (пластинчатое) строение. В бесцветной строме выделяют граны – окрашенные в зеленые цвет тельца, 0,3 – 1,7 мкм. Они представляют собой совокупность тилакоидов – замкнутых телец в виде плоских пузырьков или дисков мембранного происхождения. Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между белковым и липидным слоями в тесной связи с ними. Пространственное расположение молекул пигментов в мембранных структурах хлоропластов является весьма целесообразным и создает оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии. Липиды образуют безводные диэлектрические слои мембран хлоропласта, необходимые для функционирования электронно-транспортной цепи. Роль звеньев цепи переноса электронов выполняют белки (цитохромы, пластохиноны, ферредоксин, пластоцианин) и отдельные химические элементы – железо, марганец и др. Количество гран в хлоропласте от 20 до 200. Между гранами, связывая их друг с другом, располагаются ламеллы стромы. Ламеллы гран и ламеллы стромы имеют мембранное строение.

Внутренне строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение многочисленных и разнообразных реакций, составляющих в своей совокупности содержание фотосинтеза.

Хлоропласты, как и митохондрии, содержат специфическую РНК и ДНК, а также более мелкие рибосомы и весь молекулярный арсенал, необходимый для биосинтеза белка. У этих органоидов имеется достаточное для обеспечения максимальной активности белоксинтезирующей системы количество и-РНК. Вместе с тем в них содержится и достаточно ДНК для кодирования определенных белков. Они размножаются делением, путем простой перетяжки.

Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке, т. е. способны самостоятельно двигаться (таксис хлоропластов). В них обнаружено два типа сократительных белков, за счет которых, очевидно, и осуществляется активное движение этих органоидов в цитоплазме.

Хромопласты широко распространены в генеративных органах растений. Они окрашивают лепестки цветков (лютика, георгина, подсолнечника), плоды (томатов, рябины, шиповника) в желтый, оранжевый, красный цвета. В вегетативных органах хромопласты встречаются значительно реже.

Окраска хромопластов обусловлена присутствием каратиноидов – каротина, ксантофилла и ликопина, которые в пластидах находятся в различном состоянии: в виде кристаллов, липоидного раствора или в соединении с белками.

Хромопласты, по сравнению с хлоропластами, имеют более простое строение – в них отсутствует ламеллярная структура. Химический состав также отличен: пигменты – 20–50%, липиды до 50%, белки – около 20%, РНК – 2-3%. Это свидетельствует о меньшей физиологической активности хлоропластов.

Лейкопласты не содержат пигментов, они бесцветны. Эти самые мелкие пластиды имеют округлую, яйцевидную или палочковидную форму. В клетке они часто группируются вокруг ядра.

Внутренне структура, еще менее дифференцирована по сравнению с хлоропластами. В них осуществляется синтез крахмала, жиров, белков. В соответствии с этим выделяют три вида лейкопластов – амилопласты (крахмал), олеопласты (растительные масла) и протеопласты (белки).

Возникают лейкопласты из пропластид, с которыми они сходны по форме и строению, а отличаются лишь размерами.

Все пластиды генетически связаны друг с другом. Они образуются из пропластид – мельчайших бесцветных цитоплазматических образований, сходных по внешнему виду с митохондриями. Пропластиды находятся в спорах, яйцеклетках, в эмбриональных клетках точек роста. Непосредственно из пропластид образуются хлоропласты (на свету) и лейкопласты (в темноте), а из них развиваются хромопласты, являющиеся конечным продуктом в эволюции пластид в клетке.

Комплекс Гольджи – впервые был обнаружен в 1898 г. Итальянским ученым Гольджи в животных клетках. Это система внутренних полостей, цистерн (5-20), располагающихся сближено и параллельно друг другу, и крупных и мелких вакуолей. Все эти образования имеют мембранное строение и являются специализированными участками эндоплазматической сети. В животных клетках комплекс Гольджи развит лучше, чем в растительных; в последних он называется диктиосомы.

Рис. Строение комплекса Гольджи.

Попадающие в пластинчатый комплекс белки и липиды, подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным структурам внутри клетки или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи также синтезируют полисахариды и образуют лизосомы. В клетках молочных желез комплекс Гольджи участвует в образовании молока, а в клетках печени – желчи.

Функции комплекса Гольджи :

1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне;

2) сборка сложных комплексов органических веществ и подготовка их к выведению из клетки (целлюлоза и гемицеллюлоза у растений, гликопротеины и гликолипиды у животных);

3) синтез полисахаридов;

4) образование первичных лизосом.

Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром 0,2-2,0 мкм. Центральное положение занимает вакуоль, содержащая 40 (по разным данным 30-60) гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества.

Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной. Расщепление веществ при помощи ферментов называется лизисом, поэтому органоид назван лизосомой. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Первичные лизосомы приближаются непосредственно к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям (эндосомам) и изливают свое содержимое в их полость, образуя вторичные лизосомы (фагосомы), внутри которых и происходит переваривание веществ. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ. Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Функции лизосом :

1) внутриклеточное переваривание макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при пино- и фагоцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для биохимических и энергетических процессов;

2) при голодании лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ;

3) разрушение временных органов эмбрионов и личинок (хвост и жабры у лягушки) в процессе постэмбрионального развития;

Рис. Образование лизосом

Вакуоли – полости в цитоплазме растительных клеток и протист, заполненные жидкостью. Имеют форму пузырьков, тонких канальцев и другую. Вакуоли образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи как тончайшие полости, затем по мере роста клетки и накопления продуктов обмена объем их увеличивается, а количество сокращается. Развитая сформировавшаяся клетка имеет обычно одну большую вакуоль, занимающую центральное положение.

Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком, который представляет собой водный раствор органических (яблочная, щавелевая, лимонная кислоты, сахара, инулин, аминокислоты, белки, дубильные вещества, алкалоиды, глюкозиды) и минеральных (нитраты, хлориды, фосфаты) веществ.

У протист встречаются пищеварительные вакуоли и сократительные.

Функции вакуолей :

1) хранилища запасных питательных веществ и вместилища выделений (у растений);

2) определяют и поддерживают осмотическое давление в клетках;

3) обеспечивают внутриклеточное пищеварение у протист.

Рис. Клеточный центр.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра и состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных лучистой сферой. Каждая центриоль представляет собой полое цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и длиной 0,15 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Центросома характерна для клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников.

Функции клеточного центра :

1) образование полюсов деления и формирование микротрубочек веретена деления.

Рибосомы - мелкие сферические органоиды, от 15 до 35 нм. Состоят из двух субъединиц большой (60S) и малой (40S). Содержат около 60% белка и 40% рибосомальной РНК. Молекулы рРНК образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках. и через поры в ядерной оболочке поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембране ЭПА, либо на наружной стороне ядерной оболочки, либо свободно в цитоплазме. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка. По сравнению с митохондриями, пластидами, клетками прокариот рибосомы в цитоплазме эукариотических клеток крупнее. Могут объединяться по 5-70 единиц в полисомы.

Функции рибосом :

1) участие в биосинтезе белка.

Рис. 287. Рибосома: 1 - малая субъединица; 2 - большая субъединица.

Реснички, жгутики – выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и две одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Реснички – это короткие – 10-20 мкм – жгутики. Движение жгутиков винтовое, а ресничек – веслообразное. Благодаря ресничкам и жгутикам передвигаются бактерии, протисты, ресничные, перемещаются частицы или жидкости (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов), половые клетки (сперматозоиды).

Рис. Строение жгутиков и ресничек эукариот

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой либо временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества - крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков), либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Крахмальные зерна . Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен. Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами . Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидные капли . Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых 3 зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Органеллы, они же органоиды являются основой правильного развития клетки. Они представляют собой постоянные, то есть никуда не исчезающие структуры, которые имеют определенное строение, от которого напрямую зависят выполняемые ими функции. Различают органоиды следующих типов: двумембранные и одномембранные. Строение и функции органоидов клетки заслуживают особого внимания для теоретического и по возможности практического изучения, так как эти структуры, несмотря на свои маленькие, не различимые без микроскопа размеры, обеспечивают поддержание жизнеспособности всех без исключения органов и организма в целом.

Двумембранные органоиды - это пластиды, клеточное ядро и митохондрии. Одномембранные — органеллы вакуолярной системы, а именно: эпс, лизосомы, комплекс (аппарат) Гольджи, различные вакуоли. Существуют также и немембранные органоиды – это клеточный центр и рибосомы. Общее свойство мембранных видов органелл - они образовались из биологических мембран. Растительная клетка отличается по строению от животной, чему не в последнюю очередь способствуют процессы фотосинтеза. Схему фотосинтетических процессов можно прочитать в соответствующей статье. Строение и функции органоидов клетки указывают на то, что для обеспечения их бесперебойной работы нужно, чтобы каждый из них в отдельности работал бес сбоев.

Клеточная стенка или матрикс состоит из целлюлозы и ее родственной структуры — гемицеллюлозы, а также пектинов. Функции стенки - защита от негативного влияния извне, опорная, транспортная (перенос из одной части структурной единицы в другую питательных веществ и воды), буферная.

Ядро образовано двойной мембраной с углублениями — порами, нуклеоплазмой, содержащей в своем составе хроматин, ядрышками, в которых хранится наследственная информация.

Вакуоль - это ни что иное, как слияние участков ЭПС, окруженной специфической мембраной, называемой тонопластом который регулирует процесс, называемый выделение и обратный ему — поступление необходимых веществ.

ЭПР представляет собой каналы, образованные мембранами, двух типов — гладкими и шероховатыми. Функции, которые выполняет эпр – синтез и транспортная.

Рибосомы – выполняют функцию синтезирования белка.

К основным органоидам относят: митохондрии, пластиды, сферосомы, цитосомы, лизосомы, пероксисомы, АГи транслосомы.

Таблица. Органоиды клетки и их функции

В этой таблице рассматриваются все имеющиеся органоиды клетки, как растительной, как и животной.

Строение ядра — видео

Приглашаем Вас ознакомиться с материалами и .

Наличие пластид - главная особенность растительной клетки.

Плазматическая мембрана - тонкая пленка, состоит из взаимодействующих молекул липидов и белков, отграничивает внутреннее содержимое от внешней среды, обеспечивает транспорт в клетку воды, минеральных и органических веществ путем осмоса и активного переноса, а также удаляет продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда клетки, в которой расположено ядро и органоиды, обеспечивает связи между ними, участвует в основных процессах жизнедеятельности.

Эндоплазматическая сеть - сеть ветвящихся каналов в цитоплазме. Она участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ. Рибосомы - тельца, расположенные на ЭПС или в цитоплазме, состоят из РНК и белка, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы - единый аппарат синтеза и транспорта белков.

Митохондрии - органоиды, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. В них окисляются органические вещества и синтезируются молекулы АТФ с участием ферментов. Увеличение поверхности внутренней мембраны, на которой расположены ферменты за счет крист. АТФ - богатое энергией органическое вещество.

Пластиды (хлоропласты, лейкопласты, хромопласты), их содержание в клетке - главная особенность растительного организма. Хлоропласты - пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает энергию света и использует ее на синтез органических веществ из углекислого газа и воды. Отграничение хлоропластов от цитоплазмы двумя мембранами, многочисленные выросты - граны на внутренней мембране, в которых расположены молекулы хлорофилла и ферменты.

Комплекс Гольджи - система полостей, отграниченных от цитоплазмы мембраной. Накапливание в них белков, жиров и углеводов. Осуществление на мембранах синтеза жиров и углеводов.

Лизосомы - тельца, отграниченные от цитоплазмы одной мембраной. Содержащиеся в них ферменты ускоряют реакцию расщепления сложных молекул до простых: белков до аминокислот, сложных углеводов до простых, липидов до глицерина и жирных кислот, а также разрушают отмершие части клетки, целые клетки.

Вакуоли - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Ядро - главная часть клетки, покрытая снаружи двух мембранной, пронизанной порами ядерной оболочкой. Вещества поступают в ядро и удаляются из него через поры. Хромосомы - носители наследственной информации о признаках организма, основные структуры ядра, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК в соединении с белками. Ядро - место синтеза ДНК, и-РНК, р-РНК.

Наружная, или плазматическая, мембрана - отграничивает содержимое клетки от окружающей среды (других клеток, межклеточного вещества), состоит из молекул липидов и белка, обеспечивает связь между клетками, транспорт веществ в клетку (пиноцитоз, фагоцитоз) и из клетки.

Цитоплазма - внутренняя полужидкая среда клетки, которая обеспечивает связь между расположенными в ней ядром и органоидами. В цитоплазме протекают основные процессы жизнедеятельности.

Органоиды клетки:

1) эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система ветвящихся канальцев, участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, в транспорте веществ в клетке;

2) рибосомы - тельца, содержащие рРНК, расположены на ЭПС и в цитоплазме, участвуют в синтезе белка. ЭПС и рибосомы - единый аппарат синтеза и транспорта белка;

3) митохондрии - «силовые станции» клетки, отграничены от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя образует кристы (складки), увеличивающие ее поверхность. Ферменты на кристах ускоряют реакции окисления органических веществ и синтеза молекул АТФ, богатых энергией;

4) комплекс Гольджи - группа полостей, отграниченных мембраной от цитоплазмы, заполненных белками, жирами и углеводами, которые либо используются в процессах жизнедеятельности, либо удаляются из клетки. На мембранах комплекса осуществляется синтез жиров и углеводов;

5) лизосомы - тельца, заполненные ферментами, ускоряют реакции расщепления белков до аминокислот, липидов до глицерина и жирных -.кислот, полисахаридов до моносахаридов. В лизосомах разрушаются отмершие части клетки, целые и клетки.

Клеточные включения - скопления запасных питательных веществ: белков, жиров и углеводов.

Ядро - наиболее важная часть клетки. Оно покрыто двухмембранной оболочкой с порами, через которые одни вещества проникают в ядро, а Другие поступают в цитоплазму. Хромосомы - основные структуры ядра, носители наследственной информации о признаках организма. Она передается в процессе деления материнской клетки дочерним клеткам, а с половыми клетками - дочерним организмам. Ядро - место синтеза ДНК, иРНК, рРНК.

Задание:

Поясните, почему органоиды называют специализированными структурами клетки?

Ответ: органоиды называют специализированными структурами клетки, так как они выполняют строго определенные функции, в ядре хранится наследственная информация, в митохондриях синтезируется АТФ, в хлоропластах протекает фотосинтез и т.д.

Если у Вас есть вопросы по цитологии, то Вы можете обратиться за помощью к

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты («отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Или комплекс Гольджи , — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х-6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают: 1) первичные лизосомы , 2) вторичные лизосомы . Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль . Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком . В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки , отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар , где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид : лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5-7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»