Мафия — это игра, которая помогает развивать интуицию и логическое мышление. Но это еще не все: у вас есть отличная возможность научиться говорить свободно на английском языке.

Основные правила игры:

Количество игроков составляет обычно 8-10 человек. В игре участвуют: «мафия», «честные граждане», «комиссар» и ведущий.

Для раздачи статусов обычно используют карты, но могут подойти и любые мелкие предметы, главное чтобы их можно было разделить на 2 группы. Если используются карты, то обычно «комиссар» - туз бубен, либо король, черные карты (пики, трефы) - «мафия», а красные (бубны, черви) - «честные граждане».

Ведущий тщательно тасует колоду и выдает карты на выбор. Получая карту, необходимо незаметно её посмотреть и спрятать, либо положить на стол рубашкой вверх.

Далее ведущий может произнести, примерно следующее: «Все закрыли глаза, наступила ночь». Все игроки закрывают глаза. Ведущий говорит: «Мафия открыла глаза и знакомится». Игроки с чёрными картами (мафия) открывают глаза и начинают запоминать «не спящих» игроков. Это делать необходимо максимально осторожно и беззвучно. Ведущий в это время может сказать: «Считаю до 10. Раз, два, три, .... Всё. Мафия познакомилась и уснула. Наступило утро. Все проснулись».

После наступления «дня» игроки обмениваются информацией: о реакции на, что было слышно ночью, что произошло за ночь; проходит голосование. Как "честные граждане", так и "мафия", для убеждения окружающих в своей правоте могут использовать честные и нечестные аргументы. Голосование — это процесс, когда живые играющие поднимают руки за посадку кого-либо в тюрьму. Если игрок посажен в тюрьму — больше половины игроков держали руки за него больше 5 секунд, он не имеет никакого «последнего слова». Если же его возгласы убедят часть игроков опустить руки — то он может говорить «последнее слово», а может и не говорить. После голосования игрок открывает свою карту.

Затем наступает следующая ночь. Ведущий объявляет: «Все заснули. Проснулась мафия для того, чтобы выбрать жертву». В это время мафиозные игроки совещаются взглядами и показывают, кого убить. Оптимальный вариант — это убить "комиссара". Игрок считается убитым ночью, если все члены мафии согласны. Ночью "мафия" обязана договориться, кого они выводят из игры.

Далее ведущий говорит: «Наступило утро. Мафия выбрала свою жертву. Мафия уснула. Проснулся комиссар». Просыпается "комиссар" и выбирает, кого проверить. Можно проверить только одного игрока. "Комиссар" указывает на кого-либо. Ведущий, молча, кивает в знак согласия, либо машет головой. Если "комиссар" этой ночью убит, ещё до его проверки ведущий показывает скрещенные руки — это означает, что "комиссар" убит, но "комиссар" все равно имеет право проверить одного игрока. Если "комиссар" показывает на игрока, а тот только что убит, то ведущий тоже показывает скрещенные руки — «труп» не может быть честным или мафией. Комиссар проверяет игроков, вызывающих у него наибольшие подозрения, либо абсолютно честных, чтобы было ясно, на кого опираться при обсуждении.

Затем ведущий говорит: «Наступил день. Комиссар проверил. Всё выяснил. Заснул. Все проснулись. И только Джек не проснулся. И был Джек честным человеком…» Карта убитого вскрывается. Если "комиссар" убит днём, то далее ведущий пропускает утро комиссара. Во второй и все последующие дни имеется огромное количество информации: кто и когда за кого голосовал, что происходило и кого убили ночью, кто как себя вёл, кого проверял "комиссар", сколько осталось мафиози. Игроки пытаются составить цепочки: «Если Том в мафии, то кто ещё? Элен и Роберт». Все составляют свои списки подозреваемых и голосуют.

Осевой цилиндр корня

Перицикл . В осевом цилиндре корня можно различать сложный радиальный проводящий пучок и паренхиму - ткань, периферическая часть которой, в виде кольца клеток, называется перициклом (рис. 161, 162, 163). На поперечном срезе перицикл состоит из одного, двух или нескольких слоев клеток (у грецкого ореха Juglans regia , например, из 3-10). У многих растений перицикл имеет неодинаковую мощность по окружности. У осоковых и хвойных, например, он прерывается против ксилемных групп, так что протоксилема соприкасается непосредственно с эндодермой. Перицикл может включать смоляные ходы (у некоторых хвойных), масляные ходы (у моркови и других зонтичных), млечники (у колокольчиковых и некоторых сложноцветных), склеренхиму (у лютиковых - василистника, шпорника). У многих злаков клеточные стенки всех перициклических клеток со временем сильно утолщаются (рис. 164) и одревесневают.

В перицикле, обычно напротив ксилемных групп, зарождаются боковые корни . В нескольких клетках перицикла протоплазма с ядром заполняют всю клеточную полость. Эти клетки удлиняются в радиальном направлении, делятся тангентальными перегородками и образуют корнеродную дугу со слоями клеток, функционирующими по тому же типу, как в кончике корня. Молодой боковой корешок растет и пробивается через первичную кору наружу. Этот процесс происходит при участии кармашка - футляра из клеток, образующегося в результате деления клеток эндодермы, находящихся напротив корнеродной дуги (рис. 165). При росте корешка в длину кармашек прокладывает путь через первичную кору и эпиблему, действуя не только механически, но и химически; он выделяет

ферменты, растворяющие клеточные оболочки. После выхода корешка наружу кармашек обычно спадает (рис. 166). Заложение боковых корешков происходит весьма близко к конусу нарастания образующего их корня, выход же их наружу - на значительном расстоянии. У некоторых

Рис. 164. Часть поперечного разреза взрослого корня эриантуса краснеющего (Erianthus purpurascens ):

1 - эндодерма; 2 и 3 - примыкающие к ней другие слои первичной коры; 4 - тельца Раздорского.

Рис. 165. Начало формирования бокового корешка дымянки (Fumaria sp .):

1 - один из слоев первичной коры; 2 - эндодерма; 3 - перицикл; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6, 7, 8 - инициальные клетки точки роста корешка.

растений ответвления корней закладываются не напротив ксилемных групп, а близ них или даже напротив флоэмных групп. Так обстоит дело, например, у моркови, где в перицикле напротив ксилемных групп находятся выделительные каналы, или у злаков, у которых перицикл против ксилемных групп прерван либо представлен, как у пшеницы (на поперечном разрезе), одной весьма малой клеткой. У некоторых растений (например, у гусиного лука желтого Gagea lutea , у многих орхидных) корни не образуют боковых ответвлений.

В перицикле же обычно зарождаются и придаточные почки , которые могут развиться в придаточные побеги, так называемую корневую поросль (у вязеля разноцветного Coronilla varia , у тополей).

У некоторых растений, однако, придаточные почки закладываются в первичной коре корня (у чистяка лютичного). У многих древесных пород (например, у яблони) придаточные побеги на корневых черенках зарождаются в результате меристематической деятельности клеток лубодревесинных лучей.

Проводящая система . Внутрь от перицикла располагается проводящая система корня в виде сложного радиального пучка . По числу групп ксилемы (n ) и равному ему числу групп флоэмы (n ) различают пучки монархные (при n = 1), диархные (при n = 2, рис. 170, кс ), триархные (при n = 3), тетрархные (при n = 4, рис. 163, 169, 10 ). При n , равном 5-6 и больше, пучок (и весь корень) называют полиархным.

Монархные корни весьма редки. Диархны корни многих двудольных, в том числе зонтичных, губоцветных и некоторых голосеменных (елей, нашей сосны Pinus silvestris ). Число групп ксилемы двудольных и голосеменных растений обычно не превышает 5. Среди однодольных

А - материнский корень; Б - сформированный боковой корень первого порядка, пробившийся сквозь первичную кору; В - функционирующий боковой корень первого порядка; эпб - эпиблема; экз - экзодерма; энд - эндодерма; пц - перицикл; п. кс . - первичная ксилема; п. фл . - первичная флоэма; кр - секреторный кармашек; к.ч . - корневой чехлик; м. б. к . - меристематические зачатки боковых корней второго порядка; к. в . - корневые волоски.

преобладает полиархия: редко n равно или меньше 7 и во многих случаях достигает нескольких десятков (у некоторых крупных злаков, пальм).

Между особями, между корнями данной особи и даже между различными участками одного длинного корня в числе лучей могут быть различия.

Первичная ксилема в корне обычно экзархная, или центростремительная, т. е. заложение сосудов происходит от периферии центрального цилиндра к центру корня. Элементы протоксилемы наиболее узкопросветны; по характеру структуры они являются кольчатыми и спиральными трахеидами. Сосуды метаксилемы сравнительно широкопросветны; обычно это лестничные, сетчатые, точечные трахеи.

У многих однодольных формирование ксилемных групп происходит несколько своеобразно: раньше начинают дифференцироваться сосуды, более близкие к центру корня, а элементы, более близкие к эндодерме, формируются позже .

Первичная флоэма формируется в корнях в общем также центростремительно. Первичная флоэма может быть замечена раньше, чем первичная ксилема; обычно она и разрушается раньше, чем первичная ксилема.

Как и сосуды, ситовидные трубки первичной проводящей системы в корне более широкопросветны, чем в стебле, но они в корне менее многочисленны и слабее дифференцированы, чем в стебле.

Ксилемные группы нередко смыкаются друг с другом в центре корня, и тогда срединная часть поперечного сечения занята крупными сосудами (рис. 167), одним или несколькими.

Центральная область осевого цилиндра может быть занята тонкостенными паренхимными клетками (рис. 161), нередко хранящими запасы питательных веществ, например у мальвовых. В сердцевине многих сложноцветных находятся членистые млечники (у язычкоцветных, например одуванчиков) или выделительные каналы (у некоторых трубкоцветных, например у полыней).

Сердцевина корня может быть представлена также и тяжем склеренхимы (у многих барбарисовых, ириса и др., рис. 162).

Наличие сердцевины для корня не типично, развита она всегда значительно меньше, чем в стеблях.

Корни огромного большинства однодольных не имеют вторичного

Рис. 167. Заложение и начало деятельности камбия в корне проростка тыквы (Cucurbita pepo ):

энд - эндодерма; пц - перицикл; п. фл . - первичная флоэма; в. фл . - вторичная флоэма; к . - камбий; п. кс . - первичная ксилема; в. кс . - вторичная ксилема.

прироста. Многие из них, однако, претерпевают дополнительные изменения первичных тканей, усиливающие их механическую прочность. Изменения эти состоят преимущественно в склерификации - в утолщении и одревеснении оболочек клеток. Особенно сильно склерифицируются более мощные из придаточных корней, возникающих из узлов стебля над уровнем почвы и затем проникающих в нее. В таких корнях с возрастом их склерификации подвергаются экзодерма, несколько других наружных слоев первичной коры и большая часть паренхимы осевого цилиндра (у кукурузы), а у некоторых растений - наружные и внутренние слои первичной коры и почти все ткани осевого цилиндра .

Вторичным утолщением обладают корни лишь у очень немногих однодольных, а именно у некоторых из тех древовидных лилейных (Dracaena, Aletris ), которые образуют вторичный прирост в стеблях.

Кольцо утолщения закладывается обычно в перицикле. У некоторых видов (у Dracaena goldiena ) после образования некоторого количества вторичных тканей кольцо утолщения превращается в толстостенную постоянную ткань, а в области первичной коры закладывается другое кольцо утолщения. У драцены окаймленной (Dracaena marginata ) кольцо утолщения находится с самого начала в области первичной коры, кнаружи от эндодермы. Продукция кольца утолщения в корнях древовидных лилейных сходна с той, которая образуется в стебле: кнаружи - вторичная паренхима, а внутрь - паренхима с разбросанными в ней проводящими пучками со склеренхимными обложками.

У некоторых сосен бывает около 10 лучей.

У многих однодольных сосуды метаксилемы не располагаются по радиусам, как сосуды протоксилемы, а разбросаны по всей ткани осевого цилиндра.

Осевые цилиндры таких корней применяются в шелкометальном производстве и для изготовления щеток.

Анатомия корня (часть 2)

Первичное строение корня можно рассмотреть под микроскопом на поперечном разрезе всасывающей зоны молодого корня. На подобном препарате видно, что корень состоит из эпидермиса (эпиблемы), образующего корневые волоски, первичной коры корня , расположенной под эпидермисом, занимающей основную часть корня и состоящей из клеток основной ткани. Внутренняя часть корня называется центральным цилиндром , который состоит главным образом из проводящих тканей (рис.2).

Рис.2. Поперечные разрезы корня :
I - разрез проведен в зоне корневых волосков, видны эпидермис с многочисленными корневыми волосками, основная ткань коры и центральный цилиндр . II - центральный цилиндр корня : а - крупный сосуд, от которого расходятся пять лучей более мелких сосудов, между ними участки луба (флоэмы); б - клетки эндодермы; в - пропускные клетки, г - перицикл, или корнеродный слой.

В основной ткани клеток коры корня содержится протопласт, а также запасные вещества, кристаллы, смолы и др. Самый внутренний слой коры образует эндодерму , которая окружает центральный цилиндр и состоит из несколько вытянутых клеток. На поперечных срезах радиальные оболочки этих клеток имеют темные пятна или сильно утолщенные внутренние и боковые одревесневшие оболочки, не пропускающие воду. Среди них попадаются вертикальные ряды пропускных клеток с тонкостенными целлюлозными оболочками, они расположены против древесных сосудов и служат для пропускания воды и солей, притекающих из корневых волосков через клетки коры в сосуды древесины.

Внутрь от эндодермы расположен центральный цилиндр , наружный слой которого называется корнеродным слоем (перициклом), так как из него развиваются боковые корни, которые затем прорастают сквозь кору и выходят наружу. Боковые корни образуются обычно против лучей древесины, и потому они распределяются на корне правильными рядами по числу лучей древесины или в два раза большим числом рядов.

В центральном цилиндре располагается проводящая ткань, состоящая из водоносных сосудов - трахей и трахеид, образующих древесину (ксилему), и из ситовидных трубок с сопровождающими клетками, образующих луб (флоэму) и проводящих органические вещества. Так как первичная древесина в корне располагается в виде лучей, число которых бывает различно (от 2 до 20), то и участки первичного луба распределяются в промежутках между лучами первичной древесины и число их соответствует числу лучей древесины.

Трахеи , или сосуды , - это полые трубки, стенки которых имеют разнообразные утолщения. Трахеиды - это удлиненные (прозенхимные) мертвые клетки с заостренными концами.

По трахеям и трахеидам вода и растворенные соли поднимаются по корню вверх и дальше по стеблю, а по ситовидным трубкам луба органические вещества (сахар, белковые вещества и др.) спускаются из стебля вниз в корень и в его разветвления.

Механические элементы луба и древесины (лубяные волокна и древесные волокна) распределены между клетками проводящей ткани. В центральном цилиндре корня встречаются также живые паренхимные клетки.

В корнях однодольных растений изменения в течение жизни сводятся только к отмиранию корневых волосков и к опробковению клеток наружной коры, к появлению механических тканей. Только у древовидных однодольных с утолщающимися корнями и стволами (драцен, пальм) возникает камбий и происходят вторичные изменения.

У двудольных растений уже в течение первого года жизни описанное выше первичное строение корня претерпевает резкие вторичные изменения, связанные с тем, что между первичной древесиной (ксилемой) и первичным лубом (флоэмой) появляется полоска камбия ; если клетки его откладываются внутрь корня, то превращаются во вторичную древесину (ксилему), а кнаружи - во вторичный луб (флоэму). Клетки камбия возникают из паренхимных клеток, находящихся между первичной древесиной и лубом. Они делятся тангентальными перегородками (рис.3).

Рис.3. Начало вторичных изменений в корне двудольного растения (боба обыкновенного):
1 - основная ткань коры; 2 - эндодерма; 3 - корнеродный слой (перицикл); 4 - камбий; 5 - луб (флоэма); 6 - первичная ксилема.

Клетки перицикла , находящиеся против лучей древесины, делятся, образуя паренхимную ткань, превращающуюся в сердцевинный луч . Остальные клетки перицикла, являющиеся наружным слоем центрального цилиндра корня, также начинают делиться на всем своем протяжении, и из них возникает пробковая ткань, отделяющая внутреннюю часть корня от первичной коры, которая постепенно отмирает и сбрасывается с корня.

Камбиальный слой замыкается вокруг первичной древесины центрального цилиндра, и в результате деления его клеток внутри нарастает вторичная древесина, а к периферии образуется сплошной луб, отодвигающийся все дальше от первичной древесины. Камбий вначале имеет вид изогнутой линии, а позднее выравнивается и принимает форму окружности.

Осенью и зимой деление клеток камбия превращается, а весной оно начинается с новой силой. Вследствие этого в многолетних корнях образуются слои древесины, и корень становится сходным по строению со стеблем. Отличить корни от стеблей можно по первичной древесине, остающейся в центре корня в виде радиальных лучей (рис.2). В корне сердцевинные лучи упираются в первичную древесину, тогда как в стебле они всегда упираются в сердцевину.

Сосуды древесины и ситовидные трубки луба из корня переходят непосредственно в стебель, где они располагаются не радиальными лучами, как при первичном строении корня, а в виде обычных замкнутых (однодольные) и открытых (двудольные) сосудисто-волокнистых пучков. Перегруппировка древесины и луба происходит в корневой шейке в подсемядольном колене .

Корень. Функции. Виды корней и корневых систем. Анатомическое строения корня. Механизм поступления почвенного раствора в корень и его передвижение в стебель. Видоизменения корней. Роль минеральных солей. Понятие о гидропонике и аэропонике.

Высшие растения в отличие от низших характеризуются расчленением тела на органы, выполняющие различные функции. Различают вегетативные и генеративные органы высших растений.

Вегетативные органы – части тела растений, выполняющие функции питания и обмена веществ. Эволюционно они возникли в результате усложнения тела растений при выходе их на сушу и освоения воздушной и почвенной сред. К вегетативным органам относят корень, стебель и лист.

1. Корень и корневые системы

Корень – осевой орган растений с радиальной симметрией, нарастающий за счет апикальной меристемы и не несущий листьев. Конус нарастания корня защищен корневым чехликом.

Корневая система – совокупность корней одного растения. Форма и характер корневой системы определяются соотношением роста и развития главного, боковых и придаточных корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка и обладает положительным геотропизмом. Боковые корни возникают на главном или придаточных корнях как ответвления. Они характеризуются трансверсальным геотропизмом (диагеотропизмом). Придаточные корни возникают на стеблях, корнях и редко на листьях. В том случае, когда у растения хорошо развит главный и боковые корни, формируется стержневая корневая система, которая может содержать и придаточные корни. Если же у растения преобладающее развитие получают придаточные корни, а главный корень незаметный или отсутствует, то формируется мочковатая корневая система.

Функции корня:

Всасывание из почвы воды с растворенными в ней минеральными солями, Функцию всасывания выполняют корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.

Закрепление растения в почве.

Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма.

Осуществляется биосинтез вторичных метаболитов (алкалоиды, гормоны и другие БАВ).

Корневое давление и транспирация обеспечивают транспорт водных растворов минеральных веществ по сосудам ксилемы корня (восходящий ток), к листьям и репродуктивным органам.

В корнях откладываются запасные питательные вещества (крахмал, инулин).

Синтезируют в меристематических зонах ростовые вещества, необходимые для роста и развития надземных частей растения.

Осуществляют симбиоз с почвенными микроорганизмами – бактериями и грибами.

Обеспечивают вегетативное размножение.

У некоторых растений (монстера, филодендрон) выполняют функцию дыхательного органа.

Видоизменения корней. Очень часто корни выполняют особые функции, и в связи с этим они претерпевают изменения или метаморфозы. Метаморфозы корней закрепляются наследственно.

Втягивающие (контрактильные) корни у луковичных растений служат для погружения луковицы в почву.

Запасающие корни утолщены и сильно паренхиматизированы. В связи с накоплением запасных веществ они приобретают репчатую, конусовидную, клубневидную и др. формы. К запасающим корням относят 1)корнеплоды у двулетних растений. В их формировании принимает участие не только корень, но и стебель (морковь, репа, свекла). 2)корнеклубни - утолщения придаточных корней. Их также называюткорневыми шишками (георгин, батат, чистяк). Необходимы для раннего появления больших цветков.

Корни – прицепки имеют лазающие растения (плющ).

Воздушные корни характерны для эпифитов (орхидеи). Они обеспечивают растению всасывание из влажного воздуха воды и минеральных веществ.

Дыхательные корни имеют растения, растущие на заболоченных почвах. Эти корни приподнимаются над поверхностью почвы и снабжают подземные части растения воздухом.

Ходульные корни образуются у деревьев, произрастающих на литорали тропических морей (мангра). Укрепляют растения в зыбком грунте.

Микориза – симбиоз корней высших растений с почвенными грибами.

Клубеньки - опухолевидные разрастания коры корня в результате симбиоза с клубеньковыми бактериями.

Столбовидные корни (корни – подпорки) закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева, достигнув почвы, разрастаются, поддерживая крону. Индийский баньян.

У некоторых многолетних растений в тканях корня закладываются придаточные почки, развивающиеся в дальнейшем в наземные побеги. Эти побеги называют корневыми отпрысками, а растения –корнеотпрысковыми (осина –Populustremula, малина –Rubusidaeus, осот –Sonchusarvensisи др.).

Анатомическое строение корня.

У молодого корня в продольном направлении обычно различают 4 зоны:

Зона деления 1 – 2 мм. Представлена верхушкой конуса нарастания, где происходит активное деление клеток. Состоит из клеток апикальной меристемы, и прикрыта корневым чехликом. Он выполняет защитную функцию. При соприкосновении с почвой клетки корневого чехлика разрушаются с образованием слизистого чехла. Восстанавливается он (корневой чехлик) за счет первичной меристемы, а у злаков – за счет особой меристемы – калиптрогена.

Зона растяжения составляет несколько мм. Клеточные деления практически отсутствуют. Клетки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

Зона всасывания составляет несколько сантиметров. В ней происходит дифференциация и специализация клеток. Различают покровную ткань – эпиблему с корневыми волосками. Клетки эпиблемы (ризодермы) живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некоторых клеток формируются длинные выросты - корневые волоски. Их функция - поглощение водных растворов всей поверхностью наружных стенок. Поэтому длина волоска 0,15 – 8 мм. В среднем на 1 мм 2 поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. Они отмирают через 10 – 20 дней. играют механическую (опорную) роль – служат опорой кончику корня.

Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появление боковых корней.

Поперечное строение корня.

На поперечном срезе в зоне всасывания у двудольных растений, а у однодольных – и в зоне проведения выделяют три основные части: покровно-всасывательная ткань, первичная кора и центральный осевой цилиндр.

Покровно-всасывательная ткань – ризодерма выполняет покровную, всасывательную, а также, частично, опорную функции. Представлена одним слоем клеток эпиблемы.

Первичная кора корня наиболее мощно развита. Состоит из экзодермы, мезодермы = паренхимы первичной коры и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные, плотно прилегающие друг к другу, располагаются в несколько рядов. Их клеточные стенки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одревеснение). Суберин обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. Лигнин придает ей прочность. Поглощенные ризодермой вода и минеральные соли проходят через тонкостенные клетки экзодермы = пропускные клетки. Они расположены под корневыми волосками. По мере отмирания клеток ризодермы эктодерма может выполнять и покровную функцию.

Мезодерма располагается под эктодермой и состоит из живых паренхимных клеток. Они выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Внутренний однорядный слой первичной коры представлен эндодермой. Выделяют эндодерму с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными утолщениями.

Эндодерма с поясками Каспари – начальный этап формирования эндодермы, при котором утолщены только радиальные стенки ее клеток за счет пропитывания их лигнином и суберином.

У однодольных растений в клетках эндодермы происходит дальнейшее пропитывание суберином клеточных стенок. В результате неутолщенной остается только наружная клеточная стенка. Среди этих клеток наблюдаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив лучей ксилемы пучка радиального типа.

Считают, что эндодерма является гидравлическим барьером, способствуя продвижению минеральных веществ и воды из первичной коры в центральный осевой цилиндр, и препятствуя их обратному току.

Центральный осевой цилиндр состоит из однорядного перицикла и радиального сосудисто-волокнистого пучка. Перицикл способен к меристематической активности. Он образует боковые корни. Сосудисто-волокнистый пучок является проводящей системой корня. В корне двудольных растений радиальный пучок состоит из 1 – 5 лучей ксилемы. У однодольных – от 6 и более лучей ксилемы. Сердцевины корни не имеют.

У однодольных растений строение корня в течение жизни растения не претерпевает значительных изменений.

Для двудольных растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления (проведения) происходит переход от первичного ко вторичному строению корня. Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра (стелы).

Между лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия (боковая меристема) образуются дуги камбия, замыкающиеся на перицикле. Перицикл частично формирует камбий и феллоген. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Клетки камбия к центру откладывают вторичную ксилему, а кнаружи – вторичную флоэму. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы.

На месте перицикла закладывается пробковый камбий (феллоген), дающий начало перидерме – вторичной покровной ткани. Пробка изолирует первичную кору от центрального осевого цилиндра. Кора отмирает и сбрасывается. Покровной тканью становится перидерма. И корень фактически представлен центральным осевым цилиндром. В самом центре осевого цилиндра сохранены лучи первичной ксилемы, между ними располагаются сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от камбия получил название вторичной коры. Т.о. корень вторичного строения состоит из ксилемы, камбия, вторичной коры и пробки.

Поглощение и транспорт корнем воды и минеральных веществ.

Поглощение из почвы воды и доставка к наземным органам – одна из важнейших функций корня, возникшая в связи с выходом на сушу.

Вода попадает в растения через ризодерму, в зоне поглощения, поверхность которой увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется ксилема, обеспечивающая восходящий ток воды и минеральных веществ.

Растение поглощает воду и минеральные вещества независимо друг от друга, т.к. эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, благодаря осмосу. В корневом волоске находится огромная вакуоль с клеточным соком. Ее осмотический потенциал и обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта. Их поглощению способствует выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения форму.

В корне горизонтальное движение воды и минеральных веществ происходит в следующей последовательности: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит тремя путями:

Путь через апопласт (система, состоящая из межклетников и клеточных стенок). Основной для транспорта воды и ионов неорганических веществ.

Путь через симпласт (система протопластов клеток, соединенная посредством плазмодесм). Осуществляет транспорт минеральных и органических веществ.

Вакуолярный путь – движение из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма, тонопласт вакуолей). Применим исключительно для транспорта воды. Для корня незначителен.

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению препятствуют пояски Каспари, поэтому дальше вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки эндодермы. Такое переключение путей обеспечивает регуляцию движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода не встречает сопротивления и поступает в проводящие сосуды ксилемы.

Вертикальный транспорт воды идет по мертвым клеткам, поэтому перемещение воды обеспечивается деятельностью корня и листьев. Корень подает воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Оно возникает в результате того, что осмотическое давление в сосудах корня превышает осмотическое давление почвенного раствора из – за активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Его величина 1 – 3 атм.

Доказательством наличия корневого давления является «плач растения» и гуттация.

«Плач растения» – выделение жидкости из перерезанного стебля.

Гуттация – выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или интенсивно поглощает воду и минеральные вещества из почвы.

Верхней силой движения воды является присасывающая сила листьев, обеспечиваемая транспирацией. Транспирация – испарение воды с поверхности листьев. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15 – 20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. Между молекулами воды существуют силы сцепления (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Прилипание молекул воды к стенкам сосудов (адгезия) обеспечивает восходящий капиллярный ток воды. Основной движущей силой является транспирация.

Для нормального развития растения корни должны быть обеспечены влагой, доступом свежего воздуха и необходимыми минеральными солями. Все это растения получают из почвы, которая представляет собой верхний плодородный слой земли.

Для повышения плодородия почвы в нее вносят различные удобрения. Внесение удобрений во время роста растений называется подкормкой.

Выделяют две основные группы удобрений:

Минеральные удобрения: азотные (селитра, мочевина, сульфат аммония), фосфорные (суперфосфат), калийные (хлорид калия, зола). Полные удобрения содержат азот, фосфор и калий.

Органические удобрения – вещества органического происхождения (навоз, птичий помет, торф, перегной).

Азотные удобрения хорошо растворяются в воде, способствуют росту растений. Их вносят в почву перед посевом. Для созревания плодов, роста корней, луковиц и клубней необходимы фосфорные и калийные удобрения. Фосфорные удобрения плохо растворимы в воде. Их вносят осенью, вместе с навозом. Фосфор и калий повышают холодоустойчивость растений.

Растения в теплицах можно выращивать без почвы, на водной среде, которая содержит все элементы, необходимые растению. Такой способ получил название гидропоники.

Существует также метод аэропоники – воздушной культуры,- когда корневая система находится в воздухе и периодически орошается питательным раствором.

К атегория: Анатомия растений

Первичное строение корня

При первичном строении в корне, так же как в стебле, можно выделить зоны первичной коры и центрального цилиндра, однако в отличие от стебля первичная кора корня развита более мощно, чем центральный цилиндр.

Функцию покровной ткани в корне выполняет экзодерма, образующаяся из одного или нескольких рядов периферических клеток первичной коры. По мере отмирания корневых волосков стенки наружных клеток коры с внутренней стороны покрываются тонким слоем суберина, который сначала появляется на радиальных стенках. Суберинизация обусловливает непроницаемость клеток ни для воды, ни для газов. В этом отношении экзодерма сходна с пробкой, но в отличие от нее первична по своему происхождению. Кроме того, клетки экзодермы расположены не правильными рядами, как клетки пробки, а чередуются одна с другой. Продольные стенки ее клеток часто имеют спиральные утолщения.

В экзодерме иногда сохраняются клетки с тонкими неопробковевшими стенками. В корнях со слабым вторичным утолщением кроме экзодермы защитные функции выполняют также претерпевающие изменения клетки ризодермы.

Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки первичной коры, расположенные более или менее рыхло и образующие межклетники. Иногда в коре развиваются воздухоносные полости, обеспечивающие газообмен. В ней могут быть также механические элементы (склереиды, волокна, группы клеток, напоминающие колленхиму) и различные вместилища выделений.

Внутренний однорядный слой плотно прилегающие одна к другой клеток первичной коры представлен эндодермой. На ранних этапах развития она состоит из живых, несколько вытянутых в длину призматических тонкостенных клеток. В дальнейшем ее клетки приобретают некоторые структурные особенности.

Изменение химического состава средней части радиальных и горизонтальных (поперечных) стенок, сопровождающееся небольшим утолщением, обусловливает появление поясков Каспари. В них можно обнаружить суберин и лигнин. Эндодерма с поясками Каспари имеется уже в зоне корневых волосков. Она регулирует поступление воды и водных растворов от корневых волосков к центральному цилиндру, выполняя роль физиологического барьера. Пояски Каспари ограничивают свободное перемещение растворов вдоль клеточных стенок. Они проходят непосредственно через цитоплазму клеток, обладающую избирательной проницаемостью.

У многих двудольных и голосеменных растений, корни которых имеют вторичное утолщение, образованием поясков Каспари обычно заканчивается дифференциация эндодермы (первая стадия). У однодольных, в корнях которых нет вторичного утолщения, в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения. На внутреннюю поверхность первичной оболочки откладывается суберин, изолирующий пояски Каспари от цитоплазмы (вторая стадия). В третьей стадии развития эндодермы на субериновый слой откладывается толстая целлюлозная, обычно слоистая вторичная оболочка, которая со временем одревесневает. Наружные стенки клеток почти не утолщаются.

Клетки сообщаются порами с паренхимными элементами первичной коры и долго сохраняют живое содержимое. Однако эндодерма с подковообразным утолщением клеточных стенок не участвует в проведении водных растворов и выполняет лишь механическую функцию. Среди толстостенных клеток в эндодерме встречаются клетки с тонкими неодревесневшими стенками, имеющими только пояски Каспари. Это пропускные клетки; по-видимому, через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и центральным цилиндром.

В центральном цилиндре всегда хорошо выражен перицикл, который в молодых корнях состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один или несколько рядов.

Рис. 1. Поперечный срез корня касатика в зоне проведения: эпб - эпиблема, экз - трехслойная экзодерма, п. п. к. - запасающая паренхима первичной коры, энд - эндодерма, п. кл. - пропускная клетка, пц - перицикл, п. кс. - первичная ксилема, п. фл. - первичная флоэма, м. т. - механическая ткань

Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют меристематический характер и способность к новообразованиям. Обычно он играет роль «корнерод-ного слоя», так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек. У двудольных он участвует во вторичном утолщении корня, образуя межпучковый камбий и часто феллоген. В старых корнях однодольных клетки перицикла нередко склери-фицируются.

Проводящая система корня представлена радиальным пучком, в котором группы элементов первичной флоэмы чередуются с тяжами первичной ксилемы. Число тяжей ксилемы у разных растений варьирует от двух до многих. В связи с этим различают диархные, триархные, тетрархные, полиархные корни. Последний тип преобладает у однодольных.

Первые проводящие элементы ксилемы в корне возникают на периферии прокамбиального тяжа (экзар-хно), дифференциация последующих трахеальных элементов происходит в центростремительном направлении, т. е. обратно тому, что наблюдается в стебле. На границе с перициклом находятся наиболее узкопросветные и самые ранние по времени возникновения спиральные и кольчатые элементы протоксилемы. Позднее внутрь от них образуются сосуды метаксилемы, при этом каждый последующий сосуд формируется ближе к центру. Таким образом, диаметр трахеальных элементов постепенно возрастает от периферии к центру стели, где располагаются самые молодые, наиболее поздно развившиеся широкопросветные, обычно пористые сосуды.

Первичная флоэма развивается, как и в стебле, экзархно.

Флоэма отделена от лучей первичной ксилемы узким слоем живых тонкостенных клеток. При тангентальном делении этих клеток у двудольных растений возникает пучковый камбий.

Пространственное разделение тяжей первичной флоэмы и ксилемы, расположенных на разных радиусах, и их экзархное заложение представляют собой характерные особенности развития и строения центрального цилиндра корня и имеют большое биологическое значение. Вода с растворенными в ней минеральными веществами, которую поглощают корневые волоски, а также растворы некоторых органических веществ, синтезированных корнем, перемещаются по клеткам коры, а затем, пройдя через эндодерму и тонкостенные клетки перицикла, кратчайшим путем попадают в проводящие элементы ксилемы и флоэмы.

Центральная часть корня обычно занята одним или несколькими крупными сосудами метаксилемы. Присутствие сердцевины вообще нетипично для корня; если она и развивается, то по размерам значительно уступает сердцевине стебля. Она может быть представлена небольшим участком механической ткани или тонкостенными клетками, возникающими из прокамбия.

У однодольных растений первичное строение корня остается без значительных изменений в течение всей жизни растения. Для ознакомления с ним наиболее удобны корни касатика, лука, купены, кукурузы, спаржи и других растений.

Корень касатика германского (Iris germanica L.)

Поперечные и продольные срезы корня в зоне проведения необходимо обработать раствором иода в водном растворе иодистого калия, а затем флороглюцином с соляной кислотой. На некоторых срезах желательно провести цветную реакцию на суберин с помощью спиртового раствора Судана III или IV. Срезы рассматривают в глицерине или воде при малом и большом увеличениях микроскопа.

На поперечном срезе при малом увеличении видна широкая первичная кора, занимающая большую часть сечения корня, и относительно узкий центральный цилиндр.

Если срез прошел недалеко от зоны поглощения, то на периферии корня можно обнаружить отмирающие клетки эпиблемы с корневыми волосками.

Первичная кора начинается двух-трехслойной экзодермой. Крупные, обычно шестиугольные клетки ее плотно соединены и часто несколько вытянуты в Радиальном направлении. Клетки соседних слоев чередуются друг с другом. На срезах, обработанных Суданом, опробковевшие стенки клеток экзодермы розовеют.

Первичная кора рыхлая, с многочисленными межклетниками, которые на поперечных срезах обычно имеют треугольные очертания. Крупные округлые паренхимные клетки со слабо утолщенными стенками расположены более или менее правильными концентрическими слоями. В клетках много крахмальных зерен, иногда встречаются стилоиды щавелевокислого кальция.

Внутренний слой плотно сомкнутых клеток первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, представлен эндодермой. Радиальные и внутренние танген-тальные стенки ее клеток сильно утолщены, часто слоисты и дают положительную реакцию на одревеснение и опробковение. На поперечных срезах они имеют подковообразные очертания. На продольных срезах иногда можно видеть тонкие спиральные утолщения радиальных стенок. Наружные слегка выпуклые стенки тонкие, с простыми порами.

При большом увеличении микроскопа в эндодерме можно заметить также тонкостенные пропускные клетки с густой цитоплазмой и крупным ядром. Обычно они располагаются по одной против лучей первичной ксилемы.

Рис. 2. Продольный разрез тканей корня касатика: пц - перицикл, энд - эндодерма с подковообразно утолщенными стенками, п. к.л. - пропускная клетка с живым протопластом, сп. э. - спиральные утолщения стенок клеток эндодермы, л - механические элементы с крестовидными порами центральной части корня

Внутреннюю часть корня занимает центральный цилиндр. Пер и цикл представлен однорядным слоем мелких, богатых цитоплазмой клеток, радиальные стенки которых чередуются со стенками клеток эндодермы.

На некоторых срезах удается рассмотреть зачатки боковых корней, которые закладываются в перицикле против лучей первичной ксилемы.

Перицикл окружает радиальный проводящий пучок. Элементы экзархной первичной ксилемы располагаются радиальными тяжами. На поперечном срезе совокупность тяжей ксилемы, которых может быть более восьми, имеет вид многолучевой звезды. Такую ксилему называют полиархной. Каждый тяж ксилемы в поперечном сечении представляет собой треугольник, вершиной упирающийся в перицикл. Здесь находятся самые узкопросветные и самые ранние по времени образования спиральные и кольчатые трахеиды протокси-лемы. Внутреннюю, расширенную часть ксилемного тяжа составляют наиболее молодые широкие пористые сосуды метаксилемы в числе одного - трех.

Первичная флоэма располагается небольшими участками между лучами ксилемы. Во флоэме отчетливо видны несколько перерезанных поперек многоугольных ситовидных трубок с бесцветными блестящими стенками, мелкие, заполненные густой цитоплазмой, сопровождающие клетки и лубяная паренхима. С внутренней стороны флоэму огибает тонкий слой паренхимных клеток.

Центральную часть стели занимает механическая ткань из клеток с равномерно утолщенными одревесневшими стенками. На продольных срезах видно, что клетки имеют прозенхимную форму, их стенки несут многочисленные простые щелевидные поры или пары крестовидных пор. Такие же клетки вклиниваются между сосудами и трахеидами, образуя единый центральный тяж механической ткани.

Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения корня, отметив: а) широкую первичную кору, состоящую из трехслойной экзодермы, запасающей паренхимы и эндодермы;
б) центральный Цилиндр, включающий однослойный паренхимный перицикл, первичную ксилему, расположенную радиальными тяжами, первичную флоэму и механическую ткань.
2. При большом увеличении зарисовать:
а) несколько клеток экзодермы;
б) участок эндодермы, состоящей из клеток с подковообразно утолщенными стенками и из пропускных клеток;
в) паренхимный перицикл.

- Первичное строение корня