Особенности нервных клеток. Классификация, характеристика нервных клеток

Функции нейрона

фоновой (без стимуляции) и вызванной (после стимула) активностью.

Спинномозговые нервы

Спинномозговых нервов у человека 31 пара: 8 - шейных, 12 - грудных, 5 - поясничных, 5 - крестцовых и 1 пара – копчиковых. Формируются они слиянием двух корешков: заднего - чувствительного и переднего - двигательного. Оба корешка соединяются в единый ствол, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. В области отверстия лежит спинальный ганглий, который содержит тела чувствительных нейронов. Короткие отростки поступают в задние рога, длинные заканчиваются рецепторами, расположенными в коже, подкожной клетчатке, мышцах, сухожилиях, связках, суставах. Передние корешки содержат двигательные волокна от мотонейронов передних рогов.

Нервные сплетения

Существуют шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения, образованные ветвями спинномозговых нервов.

Шейное сплетение образовано передними ветвями 4 верхних шейных нервов, лежит на глубоких мышцах шеи, ветви делятся на двигательные, смешанные и чувствительные. Двигательные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи, мышцы шеи, расположенные ниже подъязычной кости, трапецевидные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы.

Смешанной ветвью является диафрагмальный нерв. Двигательные волокна его иннервируют диафрагму, чувствительные – плевру и перикард. Чувствительные ветви иннервируют кожу затылка, уха, шеи, кожу под ключицей и над дельтовидной мышцей.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями 4 нижних шейных нервов и передней ветвью первого грудного нерва. Иннервирует мышцы груди, плечевого пояса и спины. Подключичный отдел плечевого сплетения образует 3 пучка – медиальный, латеральный и задний. Нервы, выходящие из этих пучков, иннервируют мышцы и кожу верхней конечности.

Передние ветви грудных нервов (1-11) сплетений не образуют, идут как межреберные нервы. Чувствительные волокна иннервируют кожу груди и живота, двигательные – межреберные мышцы, некоторые мышцы груди и живота.

Поясничное сплетение образовано передними ветвями 12 грудного, 1-4 ветвями поясничных нервов. Ветви поясничного сплетения иннервируют мышцы живота, поясницы, мышцы передней поверхности бедра, мышцы медиальной группы бедра. Чувствительные волокна иннервируют кожу ниже паховой связки, промежности, кожу бедра.

Крестцовое сплетение образовано ветвями 4 и 5 поясничных нервов. Двигательные ветви иннервируют мышцы промежности, ягодицы, промежности; чувствительные – кожу промежности и наружных половых органов. Длинные ветви крестцового сплетения образуют седалищный нерв – самый крупный нерв тела, иннервирующий мышцы нижней конечности.

3. Классификация нервных волокон.

По функциональным свойствам (строению, диаметру волокна, электровозбудимости, скорости развития потенциала действия, длительности различных фаз потенциала действия, по скорости проведения возбуждения) Эрлангер и Гассер разделили нервные волокна на волокна групп А, В и С. Группа А неоднородна, волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа имеют диаметр 12-22мкм и высокую скорость проведения возбуждения - 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от проприорецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр - 1- мкм, а скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С - это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

4. Законы проведения возбуждения по нервам.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервноговолокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически неутомляем.

Механизм проведения возбуждения по нерву.

Возбуждение (потенциал действия - ПД) распространяется в аксонах, телах нервных клеток, а также иногда в дендритах без снижения амплитуды и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм проведения включает два компонента: раздражающее действие катэлектротона, порождаемое локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение ПД в этом участке мембраны. Локальная деполяризация мембраны нарушает электрическую стабильность мембраны, различная величина поляризации мембраны в смежных ее участках порождает электродвижущую силу и местный электрический ток, силовые линии которого замыкаются через ионные каналы. Активация ионного канала повышает натриевую проводимость, после электротонического достижения критического уровня деполяризации (КУД) в новом участке мембраны генерируется ПД. В свою очередь этот потенциал действия вызывает местные токи, а они в новом участке мембраны генерируют потенциал действия. На всем протяжении нервного волокна происходит процесс новой генерации потенциала действия мембраны волокна. Данный тип передачи возбуждения называется непрерывным.

Скорость распространения возбуждения пропорциональна толщине волокна и обратно пропорциональна сопротивлению среды. Проведение возбуждения зависит от соотношения амплитуды ПД и величины порогового потенциала. Этот показатель называется гарантийный фактор (ГФ) и равен 5 - 7, т.е. ПД должен быть выше порогового потенциала в 5- 7 раз. Если ГФ = 1 проведение ненадёжно, если ГФ < 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс ´ 25 мм/мс = 25 мм.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином, - перехватах Ранвье, в этих участках и генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, благодаря чему уменьшается нагрузка на ионный насос.

Схема распространения возбуждения в безмиелиновых и миелиновых нервных волокнах.

5. Парабиоз.

Нервные волокна обладают лабильностью - способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести нервное волокно в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия, т. е. фазой абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом.Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Выделяют 3 фазы: первичную, фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу сниженной активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, трансформирующая – по Н.Е.Введенскому), парадоксальную и тормозную.

Первая фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. Во вторую фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза. Первая стадия - уравнительная по И.П.Павлову - характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители-больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100) , то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц)-происходит уравнивание ответной реакции.

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту - парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс - на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение. Парабиоз - явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Рецептивная субстанция.

В холинергических синапсах - это холинорецептор. В нём различается узнающий центр, специфически взаимодействующий исключительно с ацетилхолином. С рецептором сопряжён ионный канал, имеющий воротный механизм и ионселективный фильтр, обеспечивающий проходимость только для определённых ионов.

Инактивационная система .

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны после очередного импульса необходима инактивация медиатора. В противном случае, при длительном действии медиатора происходит снижение чувствительности рецепторов к этому медиатору (десенситизация рецепторов). Инактивационная система в синапсе представлена:

1. Ферментом, разрушающим медиатор, например, ацетилхолинэстеразой, разрушающей ацетилхолин. Фермент находится на базальной мембране синаптической щели и разрушение его химическим путём (эзерином, простигмином) прекращает передачу возбуждения в синапсе.

2. Системой обратного связывания медиатора с пресинаптической мембраной.

7. Постсинаптические потенциалы (ПСП ) - местные потенциалы, не сопровождающиеся рефрактерностью и не подчиняющиеся закону "всё или ничего" и вызывающие на постсинаптической клетке сдвиг потенциала.

Общая характеристика нервных клеток

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, глиальная клетка и питающие кровеносные сосуды.

Функции нейрона

Нейрон обладает раздражимостью, возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Нейрон способен генерировать, передавать, воспринимать действие потенциала, интегрировать воздействия с формированием ответа. Нейроны обладаютфоновой (без стимуляции) и вызванной (после стимула) активностью.

Фоновая активность может быть:

Единичной - генерация единичных потенциалов действия (ПД) через разные промежутки времени.

Пачковой - генерация серий по 2-10 ПД через 2-5 мс с более продолжительными промежутками времени между пачками.

Групповой - серии содержат десятки ПД.

Вызванная активность возникает:

В момент включения стимула "ON" - нейрон.

В момент выключения " OF" - нейрон.

На включение и на выключение " ON - OF" - нейроны.

Нейроны могут градуально изменять потенциал покоя под влиянием стимула.

Чрезвычайно разнообразные по строению и функции нервные клетки составляют основу центральной (головной и спинной мозг) и периферической нервной систем. Совместно с нейронами при описании нервной ткани рассматриваются второй ее важный компонент – глиальные клетки. Они подразделяются на клетки макроглии – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки микроглии.

Основные функции нервной системы, осуществляемые нейронами – возбуждение, его проведение и передача импульсов на эффекторные органы Нейроглиальные клетки способствуют выполнению нейронами этих функций. Деятельность нервной системы основана на принципе функционирования рефлекторной дуги, состоящей из нейронов, связанных друг с другом посредством специализированных контактов – синапсов различного вида.

Нейроны позвоночных и большинства беспозвоночных животных, как правило, клетки с многими длинными, сложно ветвящимися отростками, часть которых воспринимает возбуждение. Они называются дендритами, а один из отростков, отличающийся большой длиной и разветвлениями в терминальных отделах, именуется аксоном.

Основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностью строения их плазматической мембраны, содержащей огромное число потенциал- и лигандзависимых рецепторных комплексов и ионных каналов, а также со способностью выделять в определенных участках (синапсах) нейромедиаторы и нейромодуляторы. Познание структурной организации нервной ткани во многом было обусловлено применением специальных методов окраски нейронов и глиальных клеток. Среди них особого внимания заслуживают методы импрегнации тканей солями серебра по Гольджи и Бильшовскому-Гроссу.

Основы классических представлений о клеточном устройстве нервной системы были заложены в трудах выдающегося испанского нейрогистолога, лауреата Нобелевской премии, Сантьяго Рамон-и-Кахала. Большой вклад в учение о нервной ткани внесли исследования гистологов Казанской и Петербургской-Ленинградской школ нейрогистологии – К. А. Арнштейна, А. С. Догеля, А. Е. Смирнова, Д. А. Тимофеева, А. Н. Миславского, Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова, А.А. Заварзина, П.Д.Дейнеки, Н.В. Немилова, Ю.И. Орлова, В.П. Бабминдры и др.

Структурная и функциональная полярность большинства нервных клеток обусловила традиционное выделение трех отделов нейрона: тела, дендритов и аксона . Уникальность строения нейронов проявляется в чрезвычайной разветвленности их отростков, нередко достигающих очень большой длины, и наличием в клетках разнообразных специфических белковых и небелковых молекул (нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейропептиды и др.), обладающих высокой биологической активностью.

В основе классификации нервных клеток по их строению лежат:

1) форма тела – выделяют округло-овальные, пирамидные, корзинчатые, веретеновидные, грушевидные, звездчатые и некоторые другие виды клеток;

2) число отростков – униполярные, биполярные (как вариант – псевдоуниполярные), и мультиполярные;

3) характер ветвления дендритов и наличие шипиков (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые клетки);

4) характер ветвления аксона (ветвление только в терминальной части или наличие коллатералей по всей длине, короткоаксонные или длинноаксонные).

Нейроны также подразделяют по содержанию нейромедиаторов на: холинергические, адренергические, серотонинергические, ГАМК (гаммкергические), аминокислотные (глицинергические, глутаматэргические и др.). Наличие в одном нейроне нескольких нейромедиаторов, даже таких антагонистических по своим эффектам, как ацетилхолин и норадреналин, заставляет относиться к однозначному определению нейромедиаторного и нейропептидного фенотипа нейронов весьма осторожно.

Также существует классическое разделение нейронов (в зависимости от их положения в рефлекторной дуге) на: афферентные (чувствительные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (в том числе и двигательные). Чувствительные нейроны имеют наиболее вариабельную структурную организацию окончаний дендритов, принципиально отличающую их от дендритов остальных нервных клеток. Они часто представлены биполярными (чувствительные ганглии ряда органов чувств), псевдоуниполярными (спинномозговые ганглии) или высокоспециализированными нейросенсорными клетками (фоторецепторы сетчатки или обонятельные клетки). Найдены нейроны центральной нервной системы, не генерирующие потенциал действия (бесспайковые нейроны), и спонтанно-возбудимые осцилляторные клетки. Анализ особенностей их структурной организации и взаимосвязи с «традиционными» нейронами является перспективным направлением в познании деятельности нервной системы.

Тело (сома). Тела нервных клеток могут значительно различаться по форме и размерам. Моторные нейроны передних рогов спинного мозга и гигантские пирамиды коры больших полушарий – одни из самых крупных клеток в организме позвоночных – размер тела пирамид достигает 130 мкм, и наоборот, клетки-зерна мозжечка, имеющие диаметр в среднем 5–7 мкм, самые маленькие нервные клетки позвоночных. Разнообразны по форме и размерам и клетки вегетативной нервной системы.

Ядро. Нейроны имеют, как правило, одно ядро. Оно обычно крупное, округлое, содержит одно-два ядрышка, хроматин отличается низкой степенью конденсации, что свидетельствует о высокой активности ядра. Возможно, что некоторые нейроны являются полиплоидными клетками. Ядерная оболочка представлена двумя мембранами, разделенными перинуклеарным пространством и имеющие многочисленные поры. Количество пор достигает у нейронов позвоночных 4000 на ядро. Важной состовляющей ядра является т.н. «ядерный матрикс» - комплекс ядерных белков, обеспечивающих структурную организацию всех компонентов ядра и участствующих в регуляции процессов репликации, транскрипции и процессинге РНК и их выведении из ядра.

Цитоплазма (перикарион). Многие, особенно крупные пирамидные нейроны, отличаются богатым содержанием гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС). Это находит яркое проявление при их окраске анилиновыми красителями в виде базофилии цитоплазмы и включенном в нее базофильным, или тигроидным, веществом (вещество Ниссля). Распределение базофильного вещества Ниссля в цитоплазме перикариона признается одним из критериев дифференцировки нейрона, а также показателем функционального состояния клетки. В нейронах находится также большое число свободных рибосом, обычно собранных в розетки – полисомы. В целом, нервные клетки содержат все основные органеллы, характерные для эукариотической животной клетки, хотя есть ряд особенностей.

Первая касается митохондрий. Интенсивная работа нейрона связана с большими энергетическими затратами, поэтому в них много митохондрий самого разного вида. В теле и отростках нейронов располагаются немногочисленные (3-4 шт) гигантские митохондрии «ретикулярного» и «нитчатого» типов. Расположение крист в них продольное, что также достаточно редко встречается среди митохондрий. Кроме того, в теле и отростках нейрона есть множество мелких митохондрий «традиционного» типа с поперечными кристами. Особенно много митохондрий скапливается в районах синапсов, узлов ветвления дендритов, в начальном участке аксона (аксоном холмике). Из-за интенсивности функционирования митохондрий в нейроне они имеют, как правило, короткий жизненный цикл (некоторые митохондрии живут около часа). Обновляются митохондрии путем традиционного деления или почкования митохондрий и поставляются в отростки клетки посредством аксонального или дендритного транспорта.

Еще одной из характерных черт строения цитоплазмы нейронов позвоночных и беспозвоночных животных является присутствие внутриклеточного пигмента – липофусцина. Липофусцин относится к группе внутриклеточных пигментов, главным составляющим которых являются каротиноид желтого или коричневого цвета. Он находится в мелких мембранозных гранулах, рассеянных по цитоплазме нейрона. Значение липофусцина активно обсуждается. Считается, что это пигмент «старения» нейрона и связан он с процессами неполного расщепления веществ в лисосомах.

В процессе жизненного цикла нервных клеток количество липофусциновых гранул достоверно увеличивается и по их распределению в цитоплазме можно косвенно судить о возрасте нейрона.

Выделяют четыре морфологические стадии «старения» нейрона. У молодых нейронов (1- я стадия - диффузная) - липофусцина мало и он рассеян по цитоплазме нейрона. У зрелых нервных клеток (2-я стадия, околоядерная) - количество пигмента увеличивается и он начинает скапливаться в зоне ядра. У стареющих нейронов (3-я стадия - полярная), липофусцина все больше и больше и скопления его гранул концентрируются около одного из полюсов нейрона. И наконец, у старых нейронов (4-я стадия, биполярная), липофусцин заполняет большой объем цитоплазмы и его скопления находятся на противоположных полюсах нейрона. В ряде случаев липофусцина в клетке становится так много, что его гранулы деформируют ядро. Накопление липофусцина в процессе старения нейронов и организма связывают также со свойством липофусцина, как каротиноида, связывать кислород. Полагают, что таким образом нервная система адаптируется к происходящему с возрастом ухудшению кислородного питания клеток.

Особой разновидностью эндоплазматической сети, характерной для перикариона нейронов, являются субповерхностные цистерны – одна-две уплощенные мембранные везикулы, расположенные около плазматической мембраны и нередко связанные с ней электронно-плотным неоформленным материалом. В перикарионе и в отростках (аксоне и дендритах) нередко обнаруживаются мультивезикулярные и мультиламеллярные мембранозные тельца, представленные скоплениями пузырьков или фибриллярного материала со средним диаметром 0,5 мкм. Они являются производными конечных стадий функционирования лизосом в процессах физиологической регенерации компонентов нейрона и участвуют в обратном (ретроградном) транспорте.

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки раз­личных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме, у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона.

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет реценторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мел­кодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив­ность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока Nа+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ион­ные каналы. Плазмолемма содержит Nа+-К+ насосы, которые поддержи­вают необходимые градиенты ионов.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендршпические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во мно­гих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламеиты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос­ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной суб­станции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит. обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

А. Нейрон - это структурно-функциональная единица нервной ткани . Выделяют тело нейрона и его отростки. Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состо­ит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относи­тельно гомогенным веществом и является внутренней средой ней­рона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартией™), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отли­чительный состав их друг от друга.

Мозг человека содержит около 25 млрд. нервных клеток, взаимо­действие между которыми осуществляется посредством множества синапсов (межклеточные, соединения), число которых в тысячи раз больше самих клеток (10 |5 -10 16), так как их аксоны многократно делятся дихотомически. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов. Нервные клетки имеются и вне ЦНС: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев череп­ных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем - центральных, - всего около 25 млн. Важную роль в деятельности I Нервной системы играют глиальные клетки (см. раздел 2.1, Д).

Отростки нейрона представляют собой большое число денд-)ритов и один аксон (рис. 2.1). Нервные клетки имеют электри-гческий заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений (рис. 2.2). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, ПД - нервный импульс - 80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами иотростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 000. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6км, на периферии длина аксона может достигать 1 м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопле­ния составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (соответственно дендриты и аксоны нейронов).

Б. Классификация нейронов. Нейроны делят на следующие группы.

1. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотони-нергическиеит.д.

2. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматиче­ской и вегетативной нервной системы.

3. По направлению информации различают следующие нейро­ны:

Афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов ин­формацию о внешней и внутренней среде организма и пере­дающие ее в вышележащие отделы ЦНС;

Эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);

Вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодейст­вие между нейронами ЦНС.

4. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.

5. По активности различают фоново-активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново-активные нейроны отличаются общим рисунком генерации им­пульсов, так как одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмич­но или аритмично), другие - пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками - секунды. Фоново-активные нейроны играют важную роль в под­держании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.

6. По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно-, би- и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встре­чаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторич­ной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реаги­руют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные Ней­роны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

сосоматические, аксодендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, денд-родендритные синапсы.

3. По эффекту различают возбуждающие и тормозящие синапсы. В процессе деятельности нервной системы отдельные нейроны

объединяются в ансамбли (модули), нейронные сети. Последние могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность нейронов, образующих модуль, обеспечи­вает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждого нейрона в составе мо­дуля становится функцией не только поступающих к нему сигна­лов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной кон­струкцией модуля (П.Г.Костюк).

Д. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей»). Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% от объ­ема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. По раз­меру глиальные клетки в 3-4 раза меньше нервных, их число ог­ромно - достигает 14 * 10"°, с возрастом увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снаб­жение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» - 1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 ч. Пола­гают, что пульсация способствует продвижению аксоллазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, генерируют только локальные токи, электротони-чески распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют.

Е. Цереброспинальная жидкость (ликвор) - бесцветная прозрач­ная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связа­но с интерстициальной жидкостью мозга. Значительная часть цереброспинальной жидкости образуется в специализированных сплетениях желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в ко­торую клетки выделяют также продукты своего обмена. Цереб­роспинальная жидкость представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости; она со­держит около 90% воды и примерно 10% сухого остатка (2% -органические, 8% - неорганические вещества). От плазмы крови она отличается, как и межклеточная жидкость других тканей, низ­ким содержанием белка (0,1 г/л, в плазме - 75 г/л), меньшим содер­жанием аминокислот (0,8 и 2 ммоль/л соответственно) и глюкозы (3,9 и около 5 ммоль/л соответственно). Ее объем 100-200 мл (12-14% от общего объема мозга), за сутки вырабатывается около 600 мл. Обновление этой жидкости происходит 4-8 раз в сутки, давление цереброспинальной жидкости составляет 7-14 мм рт. ст., в вертикальном положении тела - в 2 раза больше. Цереб­роспинальная жидкость выполняет также защитную роль: явля­ется своеобразной гидравлической «подушкой» мозга, обладает бактерицидными свойствами: ликвор содержит иммуноглобули­ны классов О и А, систему комплемента, моноциты и лимфоци­ты. Отток цереброспинальной жидкости происходит нескольки­ми путями: 30-40% ее оттекает через субарахноидальное про­странство в продольный синус венозной системы головного мозга; 10-20% - через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов в лимфатическую систему; часть жидко­сти реабсорбируется сосудистыми сплетениями мозга.

ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функ­циями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.

А. Функции нейрона, идентичные общим функциям любых кле­ток организма.

1.Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, по­скольку клетка усваивает органические соединения, богатые энер­гией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) - это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвер­гающихся распаду.

2. Выработка энергии в результате катаболизма - совокупно­сти процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обес­печения жизнедеятельности каждой живой клетки.

3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступ­ление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки мета­болитов и веществ, используемых другими клетками организма.

Б. Специфические функции нервных клеток ЦНС и перифериче­ского отдела нервной системы.

1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью перифери­ческих нервных образований - сенсорных рецепторов (см. раз­дел 1.1.6) и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона (см. раздел 2.1).

2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутрен­них органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реали­зуется с помощью синапсов (см. раздел 4.3).

3. Переработка поступающей к нейрону информации посредст­вом взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний при­шедших к нейрону нервных импульсов (см. раздел 4.5-4.8).

4. Хранение информации с помощью механизмов памяти (см. раз­дел 6.6). Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.

5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций (см. раздел 1.1).

6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание; см. раздел 1.1).

Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.

Нервные клети взаимодействуют между собой посредством специальных химических передатчиков, называемых нейротрансмиттерами. Лекарственные препараты, в том числе запрещенные, могут подавлять активность этих молекул. Нервные клетки не имеют непосредственного контакта между собой. Микроскопические пространства между участками клеточных мембран - синаптические щели - разделяют нервные клетки и способны как испускать сигналы (пресинаптический нейрон) так и воспринимать их (гюстсинаптический нейрон). Наличие синаптической щели обозначает невозможность прямой передачи электрического импульса от одной нервной клетки к другой. В момент, когда импульс достигает синаптического окончания, резкое изменение разности потенциалов приводит к открытию каналов, через которые ионы кальция устремляются внутрь пресинаптической клетки. Нервные клетки человека, описание, характеристика - наша тематика публикации.

1 65550

Фотогалерея: Нервные клетки человека, описание, характеристика

Выделение нейротрансмиттеров

Кальциевые ионы воздействуют на везикулы (маленькие, окруженные мембраной пузырьки содержащие химические передатчики - нейротрансмиттеры) нервного окончания которые приближаются к пресинаптической мембране и сливаются с ней, высвобождая щель Молекулы нейротрансмиттера диффундируют (проникают). После взаимодействия нейротрансмиттера со специфическим рецептором на постсинаптической мембране он быстро высвобождается и дальнейшая его судьба двояка. С одной стороны, возможно его полное разрушение под действием ферментов, находящихся в синаптической щели, с другой - обратный захват в пресинаптические окончания с формированием новых везикул. Этот механизм обеспечивает краткосрочность действия нейротрансмиттера на рецепторную молекулу. Некоторые запрещенные препараты, например кокаин, а также некоторые из применяемых в медицине веществ предотвращают обратный захват нейротрансмиттера (в случае с кокаином допамина). При этом удлиняется период воздействия последнего на рецепторы постсинаптической мембраны, что вызывает гораздо более мощный стимулирующий эффект.

Мышечная активность

Регуляция мышечной активности осуществляется нервными волокнами, которые отходят от спинного мозга и заканчиваются нервно-мышечным соединением. При поступлении нервного импульса происходит высвобождение из нервных окончаний нейротрансмиттера ацетилхолина. Он проникает через синаптическую щель и связывается с рецепторами мышечной ткани. Это запускает каскад реакций, приводящих к сокращению мышечных волокон. Таким образом центральная нервная система контролирует сокращения определенных мышц в любой момент времени. Этот механизм лежит в основе регуляции таких сложных движений, как, например, ходьба. Головной мозг представляет собой исключительно сложную структуру; каждый из его нейронов взаимодействует с тысячами других, разбросанных по всей нервной системе. Поскольку нервные импульсы не различаются между собой по силе, кодирование информации в головном мозге осуществляется на основе их частоты, то есть имеет значение количество потенциалов действия, генерируемое за одну секунду. В некотором роде этот код напоминает азбуку Морзе. Одна из самых сложных задач, которая стоит сегодня перед учеными-неврологами всего мира, - это попытка понять, как же в действительности работает эта относительно простая система кодирования; например как объяснить эмоции человека при смерти родственника или друга или способность бросать мяч с такой точностью, что он попадает в цель с расстояния 20 метров. В настоящее время становится очевидным, что информация не передается линейно от одной нервной клетки к другой. Напротив, один нейрон может одновременно воспринимать нервные сигналы от множества других (этот процесс называется конвергенцией) а также способен воздействовать на огромное количество нервных клеток, дивергенция.

Синапсы

Существует два основных вида синапсов: в одних происходит активация постсинаптического нейрона, в других - его угнетение (в значительной степени это зависит от типа выделяемого трансмиттера). Нейрон испускает нервный импульс, когда количество возбуждающих стимулов превышает число тормозящих.

Сила синапсов

Каждый нейрон получает огромное количество как возбуждающих, так и тормозящих стимулов. При этом каждый синапс имеет больший или меньший эффект на вероятность возникновения потенциала действия Синапсы обладающие наибольшим, влиянием обычно расположены вблизи зоны Армирования нервного импульса в теле нервной клетки.