Процесс впячивания зародыша внутрь называется. Какие зародышевые листки вы знаете

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos - наружний) - наружный зародышевый листок, эндодерма (entos - внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos - средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.

Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio - предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы - из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона - из хордальной пластинки и мезодермы.

Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам.

1. Инвагинация, или впячивание . Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна.

3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму.

4. Деляминация, или расслоение . Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и

1 - инвагинация; 2 - эпиболия; 3 - иммиграция; 4 - деляминация.

наружный - эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации (рис. 46).

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие - дополнительными.

А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации. В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus - отверстие). Края бластопора - это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum - спина), брюшная, или вентральная (ventres - брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis - бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы - будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу - материал кишечной трубки.

Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.

Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка - первичной эктодермы и внутреннего листка - первичной энтодермы.

1 - материал эктодермы; 2 - бластоцель; 3 - материал энтодермы; 4 - материал мезодермы; 5 - хорда; 6 - гастроцель; 7 - бластопор; 8 - дорсальная губа бластопора.

Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой (рис. 48).

Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с -боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой .

Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией .

Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж - хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой .

С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков:

наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела .

Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной , или кишечной энтодермой .

Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.

Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).

Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.

Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,

экт - эктодерма; энт - энтодерма; пк - первичная кишка; нп - нервная пластинка; нт - нервная трубка; х - хорда; мез - мезодерма; ц - целом.

А - Б - появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д - постепенное смыкание концов серповидной бороздки и образование бластопора; E - образование желточной пробки.

обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации.

В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь - образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть - это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует.

Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки.

Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка - это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.

А - Г - вид со стороны бластопора; I - IV - сагиттальные разрезы; 1 - презумптивный эпидермис; 2 - вентральная мезодерма; 3 - презумптивная нервная система; а - ранняя гаструла; б - -средняя гаструла; в - поздняя гаструла (стадия желточной пробки); г - конец гаструляции; 4 - презумптивная хорда; 5 - прехордальная пластинка; 6 - презумптивная энтодерма; 7 - бластоцель; 8 - дорсальная губа бластопора; 9 - вентральная губа бластопора; 10 - желточная пробка; 11 - бластопор; 12 - гастроцель; 13 - - серповидная бороздка. Крестом обозначено соложение вегетативного полюса.

Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных. Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора

I - амфибластула; II - III - гаструляция; IV - нейрула; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - хорда; 4 - мезодерма; 5 - нервная пластинка; 6 - верхняя и 7 - нижняя губа бластопора; 8 - бластопор; 9 - гастроцель; 10 - нервная трубка; 11 - нервный канал; 12 - сегментированная мезодерма; 13 - несегментированная мезодерма; 14 - желточная энтодерма (желточная пробка).

оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, - это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального (пристеночного) и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела (рис. 53).

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом.

1 - хорда; 2 - мезодерма; 3 - бластопор; 4 - первичная полоска.

В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом - это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка - это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань

экт - эктоедерма (эпидермис кожи); мез - мезодерма; вл - висцеральный листок мезодермы; пл - париетальный листок мезодермы; киш - еишечник; нт - нервная трубка; х - хорда; сегн - сегментная ножка; дерм - дерматом; скл - склератом; мнх - мезенхима; спл - спланхнотом; ми - миотом; с - сомит.

1 - нервная трубка; 2 - эктодерма; 3 - сомит; 4 - мезенхима; 5 - аорта; 6 - кровяные клетки; 7 - стенка кишки; 8 - хорда; 9, 11 - висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 - целомическая полость.

(эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания.

При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима . Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы (рис. 54). Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.

Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

. Дробление. В результате дробления образуется бластула;

. Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;

. Гисто- и органогенез - образование тканей и осевых органов зародыша.

При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-

цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза - с образования зиготы до рождения особи.

Дробление

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш - бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).

Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).

I - изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III - телолецитальные яйца (в, д), и их дробления - дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV - центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).

Типы дробления

Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц - например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на

Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.

два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-

ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Гаструляция

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму) , затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок - мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

. иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

. инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

. эпиболией (обрастанием), у лягушки;

. деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-

рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму (рис. 69).

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора

Рис. 69. Типы гаструл.

а - инвагинационная гаструла; б, в - две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д - две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж - две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластоцель.

клетки - телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Гисто- и органогенез

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-

Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).

а - у первичноротых; б - у вторичноротых;

1 - эктодерма; 2 - мезенхима; 3 - энтодерма; 4 - телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).

Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Перечисленные клеточные механизмы онтогенеза подробно разбираются в гл. 8.2.

Рис. 7.3. Презумптивные зачатки, гаструляция и нейруляция у ланцетника.

А - презумптивные зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б - поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В - пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:

1- анимальный полюс, 2- вегетативный полюс, 3- бластоцель, 4- гастроцель, 5-спинная и брюшная губы бластопора, 6 - головной конец зародыша, 7- модулярная пластинка, 8 - хвостовой конец зародыша, 9-спинная часть мезодермы, 10- полость вторичной кишки. 11 - сегментированные сомиты, 12- брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д - обозначения презумптивных и развивающихся органов: а - эктодерма кожная, б - нервная трубка, в - хорда, г - эндотерма, эпителий кишки, д - мезодерма

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Морфология гаструляции. Более детальное рассмотрение гаструляции у ланцетника, лягушки, цыпленка и млекопитающих, к чему мы переходим, поможет глубже понять эволюционные связи и разобраться в закономерностях индивидуального развития.

Гаструляция ланцетника показана на рис. 7.3. Разными маркерами на стадии бластулы (рис. 7.3, А) отмечены презумптивные (предполагаемые) зачатки. Это области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы (рис. 7.3, Б и В ).

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Рис. 7.4. Колбовидные клетки в области бластопора ранней гаструлы амфибий: 1 - колбовидные клеит, 2 - спинная губа бласгопора

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных» (рис. 7.4), а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается.

С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio - предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов (рис. 7.5). Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе (рис. 7.6), имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство.

Рис. 7.5. Карта областей презумптивных зачатков органов на ранних стадиях эмбрионального развития амфибий. А - стадия бластулы (вял слева); Б-Д - последовательные этапы гаструляции (сагиттальные срезы); Е - начало нейруляции (поперечный срез):

1 -кожная эктодерма, 2- нервная трубка, 3- хорда, 4-мезодерма сомитов, 5- мезодерма спланхнотомов, 6 -энтодерма, 7 -бластоцель, 8 -серповидная бороздка, 9-гастроцель, 10- спинная губа бластопора, 11 -желточная пробка, 12- полость вторичной кишки, 13- нервные валики

Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным гипобластом (рис. 7.2, В ). Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный - образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка (рис. 7.7).

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму (рис. 7.8). Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени.

Рис. 7.6. Овоплазматическая сегрегация в икринке травяной лягушки.

А - сразу после оплодотворения; Б- через 2 ч после оплодотворения (вид слева): 1 - пигментированная анимальная область, 2- непигментированная негативная область, 3 -головно-хвостовая ось будущего организма, 4- серый серп, 5 - спинная сторона, 6 - брюшная сторона

Рис. 7.7. Куриный зародыш на стадии первичной полоски

(вид со спинной стороны):

1 - темная область, 2 - просвечивающая область зародышевого диска

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок - как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных.

Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих (гл. 7.6.1), несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.

Рис. 7.8. Куриный зародыш на стадии первичной полоски (поперечный срез).

А, Б - при малом и большом увеличении: 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - мезодерма, 4 - первичный валик, 5 - первичная бороздка

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Подробно обо всех перечисленных процессах рассказано в главе 8.2. Следует заметить, что такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления (см. разд. 8.3).

Бластопор обычно смещен на будущую брюшную сторону зародыша. Только у хордовых бластопор смещен на спинную сторону, так как, по некоторым представлениям, морфологически брюшная сторона стала у хордовых функционально спинной . В процессе развития у первичноротых животных бластопор обычно превращается в рот или образует рот и анальное отверстие . В чистом виде амфистомия (замыкание бластопора посередине с образованием из него рта и ануса) встречается у примитивных полихет, онихофор и нематод. У большинства кольчатых червей, моллюсков и форонид щелевидный бластопор замыкается сзади наперед, из оставшегося переднего отверстия формируется рот, а анус образуется у заднего края замкнувшегося бластопора. У плеченогих и низших хордовых бластопор замыкается спереди назад, при этом обычно и рот, и анус формируются заново. Бластопор целиком превращается в рот у немертин и плоских червей. Целиком превращается в анус бластопор у волосатиков, некоторых ракообразных и моллюсков, а также у иглокожих. Таким образом, «вторичноротость » свойственна некоторым из первичноротых животных (например, волосатикам , у которых на месте бластопора формируется анус). У вторичноротых на месте бластопора иногда образуется нервнокишечный канал, временно соединяющий пищеварительную полость с полостью нервной трубки. У амфибий сначала образуется в виде дугообразного углубления (спинная губа бластопора), которое затем замыкается в кольцо, и закрыт «желточной пробкой» - группой заполненных желтком клеток вегетативного полушария бластулы. У высших позвоночных имеет вид длинного узкого углубления. У человека бластопор имеет очень малые размеры.