Дети начинают получать в начальной школе, а в средствах массовой информации вопросы экологии занимают не последнее место, экология все еще остается молодой, сложной и загадочной наукой. Ее научная база не так велика, а сложные модели запутаны. Тем не менее знание и понимание основных законов в этой области - это основа мировоззрения современного человека. В данной статье будет рассмотрен один из главных законов экологии - закон минимума, сформулированный задолго до формирования самой науки.

К истории открытия

Закон минимума сформулировал в 1840 году выдающийся химик, профессор Гессенского Юстас фон Либих. Этот ученый и выдающийся педагог известен еще и изобретением холодильника Либиха, которым и сегодня пользуются в химических лабораториях для фракционного разделения химических соединений. Его книга «Химия в приложении к земледелию» фактически дала начало науке агрохимии, а ему - титул барона и два ордена Святой Анны. Либих изучал выживаемость растений и роль химических добавок в ее повышении. Так им был сформулирован закон минимума или лимитирующего фактора, который оказался верным для всех биологических систем. И не только для биологических, что продемонстрируем на примерах.

Немного теории

Зона комфорта

Чаще всего экологические факторы переносятся организмами в некоторых пределах, которые ограничены пороговыми показателями, за которыми наступает угнетение жизнедеятельности организма. Это критические точки существования. Между ними находятся зоны толерантности (терпимости) и зона оптимума (комфорта) - диапазон благотворного влияния фактора. Точки минимума и максимума воздействия экологического фактора определяют возможности реакции организма на конкретный фактор. Выход за пределы зоны оптимума может привести к следующему:

• устранению вида с конкретного ареала (например, сдвиг популяционного ареала или миграция вида);
• изменение плодовитости и смертности (например, при резких изменениях условий окружающей среды);
• к адаптации (приспособлению) и возникновению новых видов с новыми фенотипическими и генетическими особенностями.

Суть закона минимума

Жизнь биологической системы, будь то организм или популяция, зависит от действия множества факторов биотического и абиотического характера. Формулировка закона минимума может варьировать, но суть остается постоянной: когда какой-либо фактор существенно отклоняется от нормы, то именно он становится наиболее значимым для системы и самым критическим для жизни. При этом лимитирующими факторами для организма в разные периоды времени могут выступать различные показатели.

Варианты возможны

Все живые организмы живут и приспосабливаются к комплексу факторов окружающей среды. И воздействие факторов этого комплекса всегда неравнозначно. Фактор может быть ведущим (очень важным) или второстепенным. Ведущими для разных организмов будут разные факторы, а в разные периоды жизни одного организма для него основными могут быть определенные экологические факторы. Кроме того, одни и те же факторы могут быть лимитирующими для одних организмов и не лимитирующими для других. Например, солнечный свет для растений - это необходимый элемент для обеспечения процессов фотосинтеза. А вот для грибов, почвенных сапротрофов или глубоководных животных он совсем не обязателен. Или наличие кислорода в воде будет а его наличие в почве - нет.

Условия применения

Закон минимума ограничен в применении двумя вспомогательными принципами:

1. Закон применим без уточнений только к равновесным системам, а именно только в условиях стационарного состояния системы, когда обмен энергией и веществами системы с окружающей средой регулируется их утечкой.
2. Второй принцип применения закона минимума связан с компенсаторными возможностями организмов и систем. В определенных условиях лимитирующий фактор может быть заменен не лимитирующим, но присутствующем в достаточном или высоком содержании. Это приведет к изменению потребности в том веществе, которое имеется в минимальном количестве.

Наглядная иллюстрация

Наглядно показывает действие этого закона бочка, названная именем ученого. В этой поломанной бочке лимитирующий фактор - это высота досок. В соответствии с экологическим законом минимума починку ее необходимо начинать с наименьшей доски. Именно она и является тем фактором, который наиболее удалился от нормальных значений, оптимальных для выживания организма. Без устранения воздействия этого фактора нет смысла наполнять бочку - другие факторы не так существенно влияют в данный момент времени.

Где тонко - там и рвется

Именно эта пословица передает суть закона минимума в экологии и не только. Например, в сельском хозяйстве учитываются показатели содержания минеральных веществ в почвах. Если в почве только 20 % фосфора от нормы, кальция - 50 %, а калия -95 %, то вносить надо в первую очередь удобрения, которые содержат фосфор. В дикой природе для оленя летом лимитирующим фактором будет количество пищи, а зимой - высота снежного покрова. Или для сосны, которая растет в тенистом лесу, ограничивающим фактором будет свет, на сухом песчаном грунте - вода, а в болотистой местности - температура летом.

Еще такой пример, не относящийся к экологии. Если правый защитник в команде является самым слабым, то именно с его фланга вероятнее всего прорвется противник. Это верно в спорте, в искусстве, в бизнесе. Существенной ошибкой бизнесменов часто становится недооценка того вреда, которую наносит слабый работник даже на второстепенных должностях. Ведь недаром говорят, что качество фирмы определяется качеством ее самых плохих сотрудников. А прочность цепочки всегда зависит от ее самого слабого звена.

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. Закон толерантности шелфорда.

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus -

наилучший).

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом .

Графически это иллюстрируется на рис.3-1 . Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

экологического фактора.

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

Закон Либиха

Определение 1

Правила минимума - это один из принципов, которые определяют роль экологического фактора в распространение и количестве организмов.

Относительные действия некоторых экологических факторов тем сильней, чем в значительной степени по сопоставлению с другими чувствуется его дефицит. Сформулированный Г.О. Либихом (1840) закон в использовании к сельскохозяйственным культурам - любым живым организмам нужны не просто органические и минеральные вещества, влажность, температура или какие-либо иные факторы, а их режим.

Реакции организмов зависят от количеств факторов. Кроме этого, живые организмы при естественных условиях подвергаются воздействиям различных экологических факторов (как биотических, так и абиотических) одновременно. Растение нуждается в значительном количестве питательных веществ и влаги (калий, азот, фосфор) и в то же время в сравнительно "незначительных" количествах такого элемента, как молибден (бор).

Любые виды животных или растений обладают отчетливой избирательностью к составу пищи: каждому растению нужен определенный минеральный элемент. Любые виды животных по-своему требовательны к качествам пищи. Для того чтобы благоприятно существовать и нормально развиваться, организмы должны обладать всем набором нужных факторов в оптимальном режиме и достаточном количестве.

Тот факт, что ограничения доз (или отсутствия) любых из необходимых растениям веществ, которые относятся как к микро, так и к макроэлементам, ведет к одинаковым результатам замедления роста, открыт и изучен немецким химиком, основоположником агрохимии Юстасом фон Либихом. Сформулированные им правила называются законом минимума Либиха: размеры урожаев определяются числом в почвах тех из элементов питания, потребности растений в котором удовлетворена ниже всего. Для этого Либих изображал дырявую бочку, выказывая то, что нижняя дырка устанавливает величину жидкости в ней.

Замечание 1

Закон минимума верен как для животных, так и для растений, охватывая и человека, которому в некоторых условиях доводится применять витамины или минеральную воду для возмещения недостатка какого-либо элемента в организме.

Уточнения и изменения, внесенные к закону Либиха

В дальнейшем в закон Либиха было внесено некоторое количество уточнений. Значимая поправка и дополнение - закон селективных действий факторов на разные функции организма: любые экологические факторы по-разному влияют на функции организмов, оптимум для одного процесса, например дыхание, не будет оптимумом для другого, например пищеварения, и наоборот. К данной группе уточнений закона Либиха относят немного непохожее на другие правило фазовых реакций " вред польза ": небольшая концентрация токсиканта воздействует на организмы в направленности увеличения его функций, тогда как более значительная концентрация угнетает или даже приводит к смерти организма. Данные токсикологические закономерности справедливы для большого количества (так, знаменито лечебное свойство небольших концентраций змеиного яда), но не для всех ядовитых веществ.

Замечание 2

Закон Либиха – это правило минимума, является одним из принципов, который определяет роль экологических факторов в развитии и распространении организмов. Сформулирован Г.О. Либихом (1840) для сельскохозяйственных культур.

Согласно закону Либиха «Веществом, которое находится в минимуме, управляет урожай и устанавливается размер и стабильность последнего во времени» При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных количествах. в дальнейшем это обобщение стало истолковываться шире с учётом других факторов среды (например, температуры, времени и др.).

Лимитирующие факторы. Закон минимума (Закон Ю. Либиха), определение лимитирующего экологического фактора

Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Закон минимума Ю.Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Определение понятия «экологические факторы»

Общие положения

Среда - это все, что окружает организм, т.е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов - факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами.

Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.

Классификация экологических факторов

Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.

Абиотические факторы (или физико-химические факторы) - температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов - основа существования популяций и биоценозов.

Антропогенные факторы - это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Действие экологических факторов может приводить:

• - к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);
• - к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);
• - к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость - адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

Лимитирующие факторы. "Закон минимума" Либиха

Понятно, что потребности у разных видов в каждых конкретных условиях разные. Однако, наряду с этим, есть минимум факторов, которые необходимы для существования живого организма. При так называемом стационарном состоянии (состояние системы более или менее стабилен и не является переходным) лимитирующим будет вещество, количество которой будет наиболее близка к необходимому минимуму. Впервые вопросом минимального количества необходимого вещества занимался Ю. Либих, который в 1840 г.., Еще задолго до появления самого термина «экология», на основе изучения минерального питания растений исследовал зависимость их роста от тех или иных химических элементов или веществ. На основе своих исследований Ю. Либих вывел так называемый закон минимума: рост растений зависит не столько от наличия всех веществ, сколько от минимального количества какого-либо вещества, отсутствие которой, в свою очередь, приводит к задержке роста. Компенсация недостатка одного элемента другим не проходит. Веществом, которое находится в минимальных количествах, регулируется урожай и определяются величина и устойчивость его во времени.

Со временем к этому закону вносили определенные дополнения, но они не меняли сути самого закона (температура, время и т.д.), а значительно усложняли применения установленной закономерности. Кроме того, со времени установления Ю. Либих этой закономерности учеными было отмечено, что она при применении на практике требует уточнения. Ю. Одум для применения закона минимума предлагает пользоваться вспомогательными принципами, которых, по его мнению, должно быть два.

Первый вспомогательный принцип - ограничивающий принцип: закон Либиха можно применять без уточнений только к условиям стационарного состояния, когда приток энергии и веществ регулируется утечкой, то есть система находится в состоянии равновесия.

Ю. Одум обращает внимание на то, что система характеризуется динамикой, и поэтому введение ограничивающего принципа ограничит погрешности, возникающие при длительных исследованиях экосистем.

Второй вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Было отмечено, что в определенных условиях высокая концентрация или достаточность определенного вещества, или действие вторых, лимитирующего, фактора может изменять потребность в минимальном количестве вещества.

Примером может быть замена использования моллюсками кальция стронцием, или такая закономерность: растениям, которые растут на солнце, потребность в цинке меньше, поэтому цинк перестает быть лимитирующим элементом. Второй вспомогательный при

нципа, введен Ю. Одум, указывает на нецелесообразность анализа состояния системы на основе небольшого количества элементов. Он настаивает на необходимости комплексного анализа при любом экологическом исследовании.

Взаимодействие экологических факторов. "Закон толерантности" Шелфорда

Как показали исследования Либиха, развитие живого организма обусловлен не только недостаточностью того или иного фактора, но также и их избытком. Итак, каждый организм имеет свои пределы, которые колеблются между минимумом и максимумом, то есть оптимум, который обеспечивает существование организма. У каждого вида - свои пределы. Понятие о лимитирующий роль максимума и минимума и необходимость оптимальных условий для существования вида ввел В.Шелфорда (1913). Его принцип более известен как закон толерантности;

Естественным ограничивающим фактором существования организма может быть как минимальный, так и максимальный экологическое воздействие, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к этому фактору.

Ю. Одум (1975) вводит ряд дополнений в закон Шелфорда, касающихся неоднородности воздействия экологических факторов и реакции на них живых организмов:

Организмам присущ более широкий диапазон толерантности к другу фактора, так и узкий к другому;

Организмы с большим диапазоном толерантности, как правило, широко распространенные;

Если условия существования, определенные одним экологическим фактором, меняются за пределы оптимума, то меняется и диапазон толерантности к другим экологических факторов;

В природе организмы часто попадают в условия, далекие от оптимально установленных в лабораторных экспериментах;

Период размножения, роста, как правило, является критическим, границы толерантности организма в это время гораздо уже, чем у взрослой особи.

Разъяснения, предоставленные Ю. Одум, во многом помогают при выяснении причин неоднородности полученных результатов при проведении экологических исследований. Следовательно, при любом экологическом исследовании необходимость тщательного анализа не только физико-химических условий среды или степени влияния живых организмов друг на друга, но и фаз существования организма. Наглядно влияние оптимальных условий на рост, размножение и существование определенных организмов можно продемонстрировать на темпах развития и плодоношения сельскохозяйственных культур зависимости от температурных параметров. Те из них, которые будут выращивать в оптимальных условиях, расти быстрее и созревать раньше тех, которые растут в условиях, близких к критическим.

Рис. 2.3. Рост растения по отношению к температуре (Назарук, Сенчина, 2000)

Для характеристики амплитуды толерантности видов в экологии используют ряд терминов. К названию екофактора, характеризующий влияние на живой организм, добавляются два слова: стен (гр. Стенос) - узкий и евры (гр. Еурос - широкий) стенотермным - эвритермные отношению к температуры

Стеногидричний - евригидричний - // - воды

Стенофаґний - еврифагний - // - пищи

Стеногалинные - Эвригалинные - // - cолоности

Стеноойкний - евриойкний - // - места проживания

Пример: развитие икры разных рыб происходит при различных температурах. Если икра лосося развивается при температуре от 0 до 14 ° С при оптимуме 4 ° С, то по отношению к икры лягушки она будет стенотермным, поскольку температурные пределы развития икры лягушки - от 0 ° С до 30 ° С при оптимуме 22 ° С.

Взаимодействие основных экологических факторов может зависеть от изменений, которые происходят в системе, то есть от взаимодействия абиотических и биотических факторов. Изменение солнечного излучения (свет, как известно, принадлежит к главным климатических факторов) приводит к изменению освещенности земной поверхности, что, в свою очередь, может привести к изменению фотопериодизма в жизни животных и растений. Изменение освещенности может привести к изменению температурного режима и влажности данной системы. Повышение влажности вместе с солнечным излучением может изменять температурный режим. Ярким примером взаимодействия факторов может быть лес, где ярусность и изменение определенных биотических и абиотических факторов хорошо выражены. Для Закарпатья, в частности для горной части области, характерно перевыпас скота, и, как следствие, имеется быстрое нарушение функционирования лесных участков, где ветви и листья обглоданные до определенной высоты, а дорастание отсутствует. Нередко человек выступает основным биотическим элементом экосистемы и благодаря ее деятельности появляется новый тип системы. Наглядным примером в этом плане является высокогорные луга Карпат. Долгое время считали, что высокогорные луга (горная Руна, Красная, Тяпиш и другие) - это природные образования. На ошибочность такого мнения указывает эксперимент профессора С.С. Фодора. Им было замечено, что совокупность екофакторив отдельных участков высокогорья не является характерной для субальпийских лугов. Чтобы убедиться в правильности этого предположения, им был основан эксперимент в долине Руна (1 428 м н. У. М.) По восстановлению верхней границы леса. В течение 35 лет проводились наблюдения за искусственными насаждениями хвойных деревьев. Все деревья, насаженные в данном месте, прекрасно чувствуют себя, то есть комплекс екофакторив обеспечивает им оптимальные условия существования. Вывод: подавляющее большинство долин Карпат искусственные, созданные человеком. Каждый вид или видовое группировки выбирает условия, обеспечивающие ему оптимальное существования, то есть распределяется по Градиент условий.

В основу экологической характеристики организмов положено их реакцию на воздействие факторов среды. Организм способен выжить только в диапазоне изменчивости данного фактора, который еще называют амплитудой. Как очень высокие (максимальные), так и очень низкие (малые) значения факторов среды могут быть губительными для организма. Критическое значение данного фактора, выраженного в цифрах, выше или ниже которого организм на может существовать, называют критической точкой. Между этими критическими значениями и расположена зона экологической толерантности (рис. 2.4).

В пределах зоны экологической толерантности напряженность факторов среды различна. Наряду с критическими точками расположены песимальни зоны, в которых активность организма значительно ограничена действием внешних условий. Далее расположены зоны комфорта, в которых наблюдается четкое роста экологических ре

акций организма. В центре находится зона оптимума, которая является благоприятной для функционирования организма.

Схема отношений в диапазоне экологической толерантности была предложена в 1924 г.. Немецким экологом и зоогеографы Р. Гессе, который назвал ее валентности экологических факторов. Стоит отметить, что кривая, которая представляет экологическую валентность в пределах зоны толерантности, не всегда имеет симметричный вид с оптимальной зоной, расположенной в центре. Например, для пресноводных организмов оптимум находится в нижней границе содержания соли в воде, тогда как в морских организмов - на противоположном конце изменчивости фактора в зоне толерантности, где содержание соли высокий.