Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.
Понятие биоценоза
Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных — скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.
Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии (экология сообществ).
Биоценотический уровень — второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз — это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.
— это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) — это одновидовое сообщество.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.
Масштабы биоценозов могут быть различными — от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.
В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.
Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!
В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.
Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.
Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.
Пространственная структура биоценоза
Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).
Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус .
Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.
Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза
К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).
Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус . Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус .
Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.
Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.
Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.
К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Трофическая структура биоценоза
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
В биоценозе различают три группы организмов.
1. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 10 12 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.
Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.
2. Консументы (от лат. consumo — потребляю), или потребители, — гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.
Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, — это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, — все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, — консументы третьего порядка.
3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).
Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.
Вернуться к графической версии учебника...
§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов
Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).
Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).
Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч.phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч.zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.
Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.
Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.
В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или
илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).
В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.
Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.
Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.
Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.
Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.
Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.
Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.
Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).
Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.
Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяютгоризонтальную структуру биоценоза.
Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.
Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.
Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.
По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).
Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.
Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)
В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга-сообщества. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин “сообщество”, является биоценоз. Термин “биоценоз” предложен немецкий зоологом К. Мебиусом 1877 г.
Любой биоценоз занимает определенный участок абиоти-ческой среды. Биотоп — пространство с более или менее одно-родными условиями, заселенное тем или иным сообществом ор-ганизмов.
Биоценоз - это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.
Масштаб биоценозов различный - от сообщества (т.е. населения) нор, муравейников, до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.
Экология сообществ (синэкология) 1 — это также научный подход в эколо-гии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комп-лекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе. Синэкология занимается преимущественно биотическими эко-логическими факторами среды.
В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокуп-ность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов:
ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.
При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в от-рыве от биотопа.
Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Тем не менее, они вполне объективно, реально существуют в природе.
Понятие биоценоза неотделимо от понятия биотоп. Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом (от гр. topos - место). Если определить биотоп как место существования биоценоза, то биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для данного, конкретного биотопа.
Биоценозы образуют с биотопами систему еще более высокого ранга - систему биогеоценоза (предложил В.Н. Сукачев в 1942 г.). По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз - “это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, гор, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условии), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Долгое время естествоиспытатели изучали живые организмы по отдельности. Они собирали образцы, описывали, классифицировали, но при этом понимали, что все живые существа находятся в тесной взаимозависимой связи.
В конце 19-го столетия немецкий биолог Карл Мёбиус предложил новый термин – «биоценоз»
— и новый принцип изучения жизни на Земле. Этот ученый считается одним из основоположников .
Что такое биоценоз?
В современной науке биоценозом называют сообщество живых организмов, обитающих на определенной территории и взаимодействующих между собой. В биоценоз входят растения, животные, грибы и микроорганизмы.
По мере изучения биоценозов ученые все больше убеждаются в том, насколько сложны эти системы. Любой биоценоз – это не просто совокупность организмов, но и их связи друг с другом и окружающей средой. Было обнаружено, что выпадение хотя бы одного элемента, тем более –существенное изменение условий существования, могут вызвать угнетение и даже гибель всего биоценоза. К сожалению, к этим выводам люди пришли очень поздно, когда многие уникальные экологические системы на нашей планете были уже поставлены на грань гибели или уже погибли.
Биоценозы характеризуются двумя важнейшими характеристиками – биоразнообразием и биомассой. Разнообразие видов, обитающих на одной территории, влияет на устойчивость биоценоза. В каждом подобном сообществе формируется и поддерживается экологическая пирамида. Например, растения усваивают неорганические питательные вещества из воздуха и почвы, синтезируют органические вещества.
Их потребляют в пищу растительноядные животные, которые, в свою очередь, являются едой для хищников. Умирая, эти организмы становятся питанием для бактерий и грибов, которые разлагают органику до состояния неорганических соединений – круг замыкается. В устоявшейся экосистеме все вещества вовлекаются в цепочку питания. Это настоящее «безотходное производство», созданное природой.
Очевидно, что перевес каких-либо видов может привести к катастрофе. Это случается, в частности, когда человек искусственно заносит в среду организмы, несвойственные биоценозу. Примером может служить нашествие кроликов, привезенных в Австралию первыми колонистами.
Биомасса – это общая масса всех организмов, присутствующих в конкретном биоценозе. Показатели биомассы меняются в зависимости от . Так, в холодных районах (в Заполярье, на высокогорье) биомасса минимальна, поскольку условия обитания чрезвычайно суровы. Чем ближе к тропикам, тем больше конкуренции между существами, тем теснее они живут, тем больше биомасса.
Порой показатели биомассы имеют огромное значение. Скажем, от количества почвенных микроорганизмов напрямую зависит процесс почвообразования и плодородие земель.
Что такое биотоп?
Все живое занимает определенные области, расположенные на суше или в воде. В связи с развитием науки о живых системах ученые ввели еще один термин – биотоп. Биотопом называют участок, на котором имеются относительно однородные условия среды и обитает определенный биоценоз.
Каждый биотоп формируется из ряда составляющих: геологических, почвенных, климатических и других.
Изучая биотопы и биоценозы, исследователи пришли к выводу, что эти системы находятся в тесной динамической взаимосвязи. Не только условия среды влияют на формирование биоценозов (что очевидно), но и совокупность живых организмов воздействуют на составляющие биотопов. Причем в последнем случае огромную роль играет человек.
Так, с исчезновением лесов меняется климат: он становится более жарким и засушливым. Отсутствие растительности вызывает эрозию и обеднение почв, а необузданное применение химических удобрений убивает почвенные микроорганизмы, что приводит к обеднению почв.
В связи с тотальной индустриализацией и перенаселением проблема приобретает особую актуальность. Пэтому биологи и экологи постоянно изучают биоценозы, стараясь найти хрупкое равновесие между развитием человеческой цивилизации и сохранением окружающей среды.
Биоценоз (от био... и греч.(греческий) koinós - общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды (см. Биотоп ).
Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии . Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.
Б. - диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (сукцессии ), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Различают насыщенные и ненасыщенные Б. В насыщенном Б. все экологические ниши (см. Ниша экологическая ) заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные Б., сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы , где комплексы основных компонентов Б. сознательно регулируются человеком. Между первичными Б. и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение Б. важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Б. позволяет человеку изымать часть продукции Б. без его нарушения и уничтожения.
Лит.: Кашкаров Д. Н., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1945; Беклемишев В. Н., О классификации биоценологических (симфизиологических) связей, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1951, т. 56, в. 5; Гиляров М. С., Вид, популяция и биоценоз, «Зоологический журнал», 1954, т. 33, в. 4; Арнольди К. В. и Л. В., О биоценозе, там же, 1963, т. 42, в. 2; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер.(перевод) с англ.(английский), М., 1965; Одум Е., Экология, М., 1968; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер.(перевод) с франц.(французский), М., 1968; Tischler W., Synökologie der Landtiere, Stuttg., 1955; Balogh J.. Lebensgemeinschaften der Landtiere, Bdpst - B., 1958; Kormondy Е. J., Readings in ecology, L., 1965.
М. С. Гиляров.
