Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира.

Когда мы говорим от , то это понятие у нас всегда ассоциируется с именем . Жил ученый в 19 в, а споры по поводу эволюции (в частности, ) ведутся по сей день.

Кроме того, генетика, зародившаяся тоже примерно в 19 в, сейчас продвигается вперед просто семимильными шагами. Поэтому, логично было бы объединить имеющиеся знания и накопленный фактический материал в новую теорию эволюции — более современную.

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной , и классического . Термин «синтетическая » идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез » (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Как и в классической, в синтетической теории эволюции были выдвинуты основные положения:

• Основа эволюции — , причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;
• как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор — это естественный отбор;
• элементарная единица эволюции — ;
• эволюция — длительный процесс — смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию или нескольких видов (дивергентность);
• вид — это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов — особи мигрируют из одной популяции в другую;
• макроэволюция — результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Человек, которые впервые объединил знания генетики и эволюционную теорию Дарвиина, — С.С. Четвериков .

Как и Дарвин, Четвериков понимал важность фактического материала — он экспериментально изучал наследование свойств у популяций животных в естественных условиях.

9 лет он работал научным руководителем отдела генетики Института экспериментальной биологии — одного из крупнейших институтов того времени.

В своих работах он показал, что между данными генетики и эволюционной теорией нет никакого противоречия. Напротив, данные генетики должны быть положены в основу учения об изменчивости и стать ключом к пониманию процесса эволюции. Четвериков доказал, что мутации в природных популяциях животных не исчезают, могут накапливаться в скрытом (гетерозиготном) состоянии и давать материал для изменчивости и естественного отбора.

Но, как известно из , легкой жизнь наших ученых не была. В конце 30-х гг его осудили и сослали на 6 лет. После ссылки он продолжил свою работу, но уже не в столице, а в городе Горьком… но так же заведующим кафедры генетики Горьковского университета.

Именно он считается основоположником синтетической теории эволюции, ее еще иногда называют «неодарвинизмом», отдавая дань уважения человеку, который все-таки первым выстроил имеющиеся факты в четкую логически обоснованную цепочку теории.

Еще на эту тему:

Синтетическая теория эволюции

Современная эволюционная теория – синтетическая теория эволюции (СТЭ) является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Основные факторы эволюции по Дарвину («чистый» дарвинизм ):

– наследственная изменчивость – изменения, которые возникают у каждого организма независимо от внешней среды и передаются потомкам;

– борьба за существование – совокупность взаимоотношений между особями и факторами окружающей среды;

– естественный отбор – выживание более приспособленных особей и гибель менее приспособленных.

СТЭ в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики в трудах Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего, С. Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Теоретической основой синтеза дарвинизма и генетики стала в 1926 г. статья С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики . Публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Важной предпосылкой для возникновения СТЭ явилась также книга английского генетика и биохимика Дж.Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции на основе неотении (сохранения ювенильных признаков у взрослого организма), которой он объяснял происхождение человека («голая обезьяна») и эволюцию крупных таксонов. В 1933 г. учитель Четверикова Н.К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции.

Толчок к развитию СТЭ дала также гипотеза о рецессивности новых генов, которая предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно : каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов (генетическая полимерия) . Плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.

Таким образом, сущность СТЭ составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия СТЭ признает главную роль за рекомбинацией генов. Считается, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге все сторонники СТЭ признают, что для осуществления эволюции необходимо наличие трёх факторов: 1) мутационного , генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; 2) рекомбинационного , создающего новые фенотипы особей; 3) селекционного , определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Окончательное возникновение СТЭ связывают с появлением в 1937 г. книги русско-американского генетика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Добржанский был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком, что позволило ему первому соединить лагерь экспериментальных биологов и лагерь натуралистов. Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции » - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский внедрил также в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем .

Среди создателей СТЭ называют также имена американских ученых Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса; русских учёных И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; британских – Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д.Лэка, К.Уоддингтона, Г. де-Бира; немецких – Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Синтез генетики и дарвинизма одним из первых осуществил И.И. Шмальгаузен . Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А.Л. Тахтаджян в статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении.

В 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Дрейф генов оказался тем аргументом, которого не хватало, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции , согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов.

Таким образом, в 1930-1940-е гг. начался широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 г.

– элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

– материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

– естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

– дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

– вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, каждый вид экологически обособлен;

– видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, СТЭ можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически . В результате многочисленных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В книге орнитолога и зоогеографа Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. В 1954 г. им предложен принцип основателя: если дрейф генов дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении , то принцип основателя – в пространственном . После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, что подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Наиболее полной является книга английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942) объемом 645 стр. Ее основные идеи были изложены Хаксли на 20 стр. еще в 1936 г., в статье «Natural selection and evolutionary progress», с которой не может сравниться ни одна из публикаций по СТЭ 1930-40 -х гг. Основные положения этой статьи Хаксли:

– Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

– Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

– Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования, которое может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

– Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно.

– Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации, играющие важную роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

– Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

– В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения.

– Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную.

Заключительным этапом формирования СТЭ стало вхождение в эволюционный синтез экологии . С этого момента начался период ее использования в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики. С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Важнейшим вкладом в развитие СТЭ стало разделение генов в рамках молекулярной генетики на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

За рамки традиционной СТЭ выходит идея случайного изменения генных частот в теории нейтральности (Мотоо Кимура, 1985), также созданной на фундаменте молекулярной генетики .

Нейтрализм основан на том, что далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Нейтрализм не согласуется с идеологией СТЭ, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены..

Новейшие теоретические разработки еще больше приблизили СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достижения эволюционной биологии приводят к серьезным отличиям от первоначальных постулатов СТЭ и, вместе с тем, вскрывают новые проблемы.

– Постулат о популяции как наименьшей эволюционирующей единице остается в силе, однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом – неполнота СТЭ.

– Естественный отбор не является больше единственным движителем эволюции.

– Эволюция не всегда носит дивергентный характер и не обязательно идет постепенно.

– В отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

– Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

– Сохраняется недостаточность репродуктивного критерия вида, но все еще нет универсального определения вида и для форм с половым процессом, и для агамных форм.

– Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канонизированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида; теория номогенеза или эволюции на основе закономерностей, выдвинутая Л.С. Бергом (1922-1923) предполагает, что «эволюция совершается по разрешенным путям».

– Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

– Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции.

Можно с уверенностью сказать, что с появлением новых открытий в области эволюции развитие СТЭ будет продолжаться.

Критика синтетической теории эволюции базируется на ряде положений.

1. Подвергается критике подход СТЭ к объяснению вторичного сходства , то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы. В ответ на такую критику сторонники СТЭ могут возразить, что представления Четверикова и Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка).

Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

2. Критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции, связанная с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия ».

Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений. Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей СТЭ. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся более 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники СТЭ справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций.

Вопрос 64.Революционные изменения в неклассическом и постнеклассическом естествознании.

Модуль 2. Общая теория систем, кибернетика и другие науки о системах;

их роль в формировании современного стиля научного мышления

Общая теория систем (ОТС) – специально-научная и логико-методологическая концепция исследования объектов, представляющих собой системы. ОТС базируется на системном подходе и является конкретизацией и логико-методологическим выражением его принципов и методов.

Первый вариант ОТС был выдвинут Берталанфи, однако у него было много предшественников (в частности, Богданов). Основная идея ОТС Берталанфи состоит в признании изоморфизма и законов, управляющих функционированием системных объектов. Важной заслугой Берталанфи является исследование открытых систем, которые постоянно обмениваются веществом и энергией с внешней средой. В 50-70-е гг. предложен ряд др. подходов к построению ОТС (М. Месарович, Л. Заде, Р. Акофф, Дж. Клир, А. И. Уемов, Ю. А. Урманцев, Р. Калман, Э. Ласло и др.). Основное внимание при этом обращено на разработку логико-концептуального и математического аппарата системных исследований.

ОТС имеет большое значение для развития современной науки и техники: не подменяя специальные системные теории и концепции, имеющие дело с анализом определенных классов систем, она формулирует общие методологические принципы системного исследования.

Теория эволюции живых организмов, предложенная Чарльзом Дарвиным, являлась только некой канвой, наброском, который только предстояло превратить в полноценную картину трансформации живых организмов. Она содержала много неточностей, белых пятен, где- то даже неудачных моментов, как и любая другая теория на начальном этапе своего появления. Для устранения ее недостатков на тот момент не существовало не только методов и средств, но даже и нужных разделов естествознания. Время шло. Современная биология значительно продвинулась вперед в сравнении с эпохой Дарвина. И старая добрая теория эволюции стала молодеть, вбирая в себя новые факты, полученные генетиками, селекционерами, микробиологами, физиологами.

Современный дарвинизм возник в начале сороковых годов двадцатого столетия. Это синтез генетики и дарвинизма. Его появление связывают с работами русского биолога- эволюциониста Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959 г.г.) и его статьей "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", вышедшей в 1926 году. Сам термин "синтетическая" идет от названия произведения английского биолога- эволюциониста Джулиана Хаксли (1887 - 1975г.г.) "Эволюция: современный синтез".

Ознакомимся с основными положениями синтетической теории эволюции.

Единичная особь не является предметом эволюции. Для запуска механизма необходима популяция, в качестве мельчайшей единицы, способной к эволюционному развитию, необходима группа особей. Особи в пределах этой группы должны отличаться друг от друга, отбор идет по фенотипам. Различие которых обеспечивается разными генотипами. Генотип особи не меняется.

Для наличия генетической изменчивости структуры популяции необходимы следующие факторы: процесс мутаций, комбинативная изменчивость, поток генов, периодические колебания численности популяции, дрейф генов. Материалом для эволюции служат мелкие изменения наследственности - мутации. Мутации и волны изменения численности имеют случайный характер и не задают направления эволюции. Роль направляющего фактора эволюции принадлежит естественному отбору. Он сохраняет и накапливает случайные мутации.

Эволюция носит долговременный характер. Видообразование представляет собой последовательную смену временных популяций. Вид обычно состоит из некоторого количества более мелких соподчиненных единиц - подвидов и популяций. Они могут отличаться морфологически, физиологически и генетически, но репродуктивно не изолированных. Однако, есть виды с ограниченными ареалами, в которых не удается выделить самостоятельные подвиды. А реликтовые виды могут быть представлены единственной популяцией. Как правило, это ведет к вымиранию вида. Обмен аллелями идет внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность, то она может распространиться по всем подвидам на территории ареала. Фактором, усиливающим генетические различия, является изоляция. Один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Но сам он имеет единственный предковый вид.

Разберемся подробнее в некоторых из этих положений.

Дарвин только отмечал наличие генетического разнообразия, создатели синтетической теории представляют механизмы его формирования. Стало ясным, что естественный отбор не приведет к образованию новых видов, если популяции не изолированы. Вид трактуется как генетически целостная и замкнутая система, что обусловлено потоком генов внутри его и отсутствием межвидового скрещивания.

Ученые говорят о микроэволюции и макроэволюции. Микроэволюция происходит под воздействием мутаций и естественного отбора, сто ведет к изменению генофонда популяции и видообразованию. Макроэволюция в основе содержит микроэволюции и ведет к изменениям более крупных структур - родов, семейств и тому подобных. Накопленные микроизменения в конечном счете приводят к макроскачку.

Мутационные изменения случайны. Прогрессивные из них в данных условиях фиксируются отбором и закрепляются наследственной передачей. Если дочерние формы одного вида оказываются в разных условиях и не скрещиваются между собой (например будучи разделены геологическими процессами), то их развитие в дальнейшем будет обусловлено местными условиями. Это может продиктовать разные направления эволюционного пути и привести к образованию нового вида.

Современные биологи говорят о нескольких формах естественного отбора. Выделяют стабилизирующий, движущий или направленный и дизруптивный. Дизруптивный (разрывающий) приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной - полиморфизма популяции. А в некоторых случаях может служить причиной появления нового вида. Одна из причин возникновения и действия дизруптивного отбора неоднородное местообитания популяции. В этом случае особи вынуждены приспосабливаться к разным экологическим нишам. Движущий (направленный) отбор выделяет одно направление изменчивости. Под его контролем генофонд популяции изменяется всем комплексом, не порождая дочерние формы. В генотипе аккумулируются и распространяются мутации, "ведущие" фенотип в данном направлении. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции ранее сложившегося некого среднего признака. Он вступает в действие тогда, когда фенотипические признаки лучше всего соответствуют условиям среды и конкуренция между особями мала. При этом подлежат к выбраковке особи с крайними отклонениями признаков. Стабилизирующий отбор позволяет сохранить и закрепить оптимальные изменения и сделать их преобладающими. Это позволяет некоторым видам сохраняться в практически неизменном виде. Например практически не изменился за 350 миллионов лет таракан, как бы мы к этому не относились.

Дополнения современной эволюционной биологии в синтетический эволюционизм.

Видообразование может носить и внезапный характер, без плавного неспешного накопления мутаций - в результате крупных хромосомных мутаций.

В небольших изолированных популяциях формирующую роль может играть также и дрейф генов.

Эволюция в ряде случаев может быть прогнозируема - с опорой на прошлую историю вида, его генофонд и оценивая возможное влияние среды.

В современном естествознании эволюция представляется как непрерывный процесс, ведущий к приспособлению и выживанию живых организмов в условиях постоянно меняющейся внешней среды. Следствием его может быть сохранение вида или образование более высокой степени развития организмов.

Литература:

Афанасьев В.Г. "Мир живого: системность, эволюция и управление", М., 1986

" Дарвинизм: история и современность", Л.,1988

Рьюз М. "Философия биологии", М., 1997

Предполагается, что трудности, с которыми сталкивалась классическая теория эволюции (см. п. 5.5.2), в частности при объяснении явления наследственности, были преодолены путем синтеза эволюционной теории Ч. Дарвина и генетики Г. Менделя.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) - это современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего генетики и дарвинизма, а также палеонтологии, систематики, молекулярной биологии и др.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX в.

После переоткрытия законов Г. Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и, особенно, после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего и С. Райта учение Ч. Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» стала ядром будущей и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики.

В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добр- жанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал взгляды об эволюции доминантности.

Толчок к развитию СТЭ дала гипотеза о рецессивности новых генов. Гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма таково, что каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов. Генетики называют это явление генетической полимерией признаков.

Английский генетик Р. Фишер в 1930 г. высказал идею о том, что полимерия отражает взаимодействие генов, в связи с чем внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя.

Так мутация попадает под действие естественного отбора, который уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально малозаметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.

Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определенных генотипов и передача их особенностей потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции стала книга английского генетика, математика и биохимика

Дж. Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Эволюционные новшества часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Дж. Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию других крупных таксонов. В 1933 г. Н.К. Кольцов, учитель С.С. Четверикова, показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 г. был назван годом возникновения СТЭ. Именно в этом году появилась книга русско-американского генетика и натуралиста Ф.Г. Добржанского. Двойная специализация Ф.Г. Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов.

Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Ф. Г. Добржанский также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т.е. адаптивно-нейтральным путем.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф.Г. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, не полный список. Из русских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; из британских ученых - Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уод- дингтона, Г. де-Бира; из немецких ученых - Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др. .

В результате в 1930-1940 гг. была создана синтетическая теория эволюции, не только ставшая ядром популяционной генетики, но и позволившая сформулировать единую систему всего современного биологического знания.

В отличие от классической эволюционной концепции Ч. Дарвина, рассматривающей в качестве единицы эволюции вид, СТЭ утверждает, что элементарной эволюционной структурой является популяция.

Полагали, что именно популяция обладает теми свойствами самоорганизующейся целостной системы, которые необходимы для наследственных изменений.

Устойчивое изменение генотипа популяции рассматривается в качестве элементарного явления эволюционного процесса. Единицей наследственности является ген - участок молекулы ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма.

Основной механизм эволюционного процесса - отбор организмов с полезными, выгодными для приспособления к среде обитания мутациями.

Наследственные изменения происходят под действием ряда эволюционных факторов:

• мутационный процесс - мутационные изменения, поставляющие материал для эволюции;
• популяционные волны- колебания численности популяции вокруг некоторого среднего уровня;
• изоляция - обособление популяции для закрепления нового признака;
• естественный отбор - ведущий фактор эволюции - выживание наиболее приспособленных особей и рождение ими здорового потомства.

Мутации - это изменение наследственных свойств организмов внутри популяции, возникающее естественным или искусственным путем и поставляющее основной материал для эволюции. Как уже упоминалось, мутагенами являются температурный режим, действие отравляющих веществ, радиация, особенности питания и т.п. .

После открытия двойной спирали ДНК (1953) мутацию стали трактовать в духе моргановской хромосомной теории: в ней видели изменение в тексте ДНК - в структуре нуклеиновой кислоты в пределах локуса - или в строении хромосом. Мутации стали разделять на генные (точковые), хромосомные и геномные. Казалось, что к этим трем типам мутаций сводится любое наследственное изменение. В связи с таким ограничением и стала возможной разработка генетико-популяционной модели эволюции в СТЭ.

Вместе с постулатом, что единственным источником эволюции являются мутации, в СТЭ прочно утвердилось представление об однозначном соответствии мутации (гена) и признака, о том, что возникновение нового устойчивого фенотипа является автоматическим следствием проявления мутации. С этих позиций эволюция предстает как результат сортировки и накопления естественным отбором серии мутаций

Современная молекулярная биология к числу наиболее опасных мутагенов относит вирусы.

Мутации появляются случайно, большинство из них либо опасны, либо вредны. Вредные мутации часто вызывают гибель организма, причем, как правило, на достаточно ранних этапах онтогенеза; вредные мутации, не приведшие к летальному исходу, элиминируются в ходе естественного отбора.

Благоприятные мутации крайне редки, но именно они дают организму эволюционное преимущество. Случайные благоприятные мутации постепенно накапливаются в популяции, закрепляются в ряде поколений и способствуют эволюции вида.

Популярные волны, или волны численности, которые иногда называют «волнами жизни», определяют колебания численности популяции вокруг некоторой средней величины. Исследования показали, что наиболее благоприятны для появления новых свойств и возникновения новых видов популяции среднего размера.

Изоляция - еще один фактор эволюционного процесса, необходимый для того, чтобы популяция не могла скрещиваться с другими группами организмов и обмениваться с ними генетической информацией.

Целесообразность в живой природе является следствием естественного отбора, который выступает движущей силой и ведущим фактором эволюции. Отбор действует на всех этапах развития живого организма, ему подвергаются все без исключения свойства. В классической теории эволюции естественный отбор определялся как процесс выживания наиболее приспособленных организмов.

Современная эволюционная биология делает акцент на другой стороне этого явления. Естественный отбор теперь понимается как устранение от размножения тех особей, которые менее приспособлены к условиям внешней среды.

Перечисленные факторы эволюции действуют как на микроэво- люционном (эволюционные изменения в популяции за небольшой период времени), так и на макроэволюционном уровне (совокупность эволюционных изменений на протяжении длительного времени, приводящих к возникновению новых надвидовых форм организации живого).

Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления качественно новых признаков, а естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции.

На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Пор макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэво- люционные процессы выражаются внешне в макроэволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. (Об эволюции не по Ч. Дарвину см. гл. 16.)

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция —

«2. Карточка у доски»

Просмотр содержимого документа
«3. Карточки»

Просмотр содержимого документа
«4. Кодограмма. Основные постулаты СТЭ»

Тема: Основные положения синтетической теории эволюции

1. Основные постулаты СТЭ

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида , вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации , с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер .

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция , а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер , т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный (иногда внезапный) и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Просмотр содержимого документа
«Основные положения синтетической теории эволюции»

Урок. Основные положения синтетической теории эволюции.

1. Основные положения (постулаты) СТЭ

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией - расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция - элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны , остаются неизменными , распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом , а длительное направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением .

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора , о других факторах эволюции - популяционных волнах , дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании . Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки. Ее основные положения:

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Вопросы к зачету по теме "Механизмы эволюционного процесса".

На зачете будет предложено 10 вопросов, на каждый из которых нужно ответить одним полным предложением.

Какая изменчивость называется мутационной?

Виды мутационной измечивости?

Что о рецессивных мутациях в популяциях писал С.С.Четвериков?

Какая изменчивость называется комбинативной?

Какой вид наследственной изменчивости способствует распространению возникших мутаций?

Какие три формы борьбы за существование различал Ч.Дарвин?

При каких условиях на организмы действует движущая форма естественного отбора?

Значение движущей формы естественного отбора?

При каких условиях на организмы действует стабилизирующая форма естественного отбора?

Значение стабилизирующей формы естественного отбора?

Почему популяционные волны – важный фактор эволюции?

Почему дрейф генов важный фактор эволюции?

Какая изоляция называется географической?

Какая изоляция называется экологической?

Перечислите известные вам факторы эволюции.

Что по Ж. Б. Ламарку привело к приспособленности организмов?

Что по Ч. Дарвину привело к приспособленности организмов?

Почему приспособленность всегда относительна?

Что является единицей эволюции по Ламарку?

Что является единицей эволюции по Дарвину?

В чем заслуга А.Н.Северцова?

Чем характеризуется биологический прогресс?

Чем характеризуется биологический регресс?

Что такое ароморфоз?

Приведите примеры ароморфозов, которые привели к появлению млекопитающих.

Что такое идиоадаптация?

Приведите примеры идиоадаптаций, которые привели к появлению многообразия млекопитающих.

Что такое дегенерация?

Приведите примеры дегенераций.

Какими путями по А.Н.Северцову достигается биологический прогресс?