С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.
В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.
Общее представление о мозге
Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.
Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.
Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.
Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.
В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.
В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.
Слои коры
По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:
- ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
- комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
- проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.
Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.
Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга
Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).
Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).
Вид со стороны левого полушария
Вид сзади
Вид справа
Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.
Нейрон
Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.
В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.
Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)
Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.
Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.
Химический синапс
Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.
В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.
Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).
Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)
Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).
Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)
После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.
Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.
Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.
Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.
В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .
Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли
Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).
Формальный нейрон Маккалока - Питтса
На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:
Логистическая функция
В этом случае активность формального нейрона записывается как
В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.
Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.
Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.
Линейный сумматор
Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как
Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.
Клетки в организме человека дифференцированы в зависимости от видовой принадлежности. По сути, они являются структурными элементами различных тканей. Каждая максимально приспособлена к определенному виду деятельности. Строение нейрона является ярким тому подтверждением.
Нервная система
Большинство клеток организма имеют сходное строение. У них компактная форма, заключенная в оболочку. Внутри ядро и набор органелл, выполняющих синтез и обмен необходимых веществ. Однако строение и функции нейрона имеют отличия. Он является структурной единицей нервной ткани. Эти клетки обеспечивают связь между всеми системами организма.
Основу ЦНС составляют головной и спинной мозг. В двух этих центрах выделяют серое и белое вещество. Различия связаны с выполняемыми функциями. Одна часть получает сигнал от раздражителя и обрабатывает его, а другая отвечает за проведение необходимой ответной команды. За пределами главных центров нервная ткань образует пучки скоплений (узлы или ганглии). Они ветвятся, разводя проводящую сигналы сеть по всему организму (периферическая нервная система).
Нервные клетки
Чтобы обеспечивать множественные связи, нейрон имеет особое строение. Кроме тела, в котором сосредоточены главные органеллы, присутствуют отростки. Часть их короткие (дендриты), обычно их несколько, другой (аксон) - он один, и его длина в отдельных структурах может достигать 1 метра.
Строение нервной клетки нейрона имеет такой вид, чтобы обеспечивать наилучший взаимообмен информацией. Дендриты сильно ветвятся (как крона дерева). Своими окончаниями они взаимодействуют с отростками других клеток. Место их стыка называют синапсом. Там происходит прием-передача импульса. Его направление: рецептор - дендрит - тело клетки (сома) - аксон - реагирующий орган или ткань.
Внутреннее строение нейрона по составу органелл сходно с другими структурными единицами тканей. В нем присутствует ядро и цитоплазма, ограниченная мембраной. Внутри располагаются митохондрии и рибосомы, микротрубочки, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи.
От сомы клетки (основы) в большинстве случаев отходит несколько толстых ответвлений (дендритов). Они не имеют четкой границы с телом и покрыты общей мембраной. По мере отдаления стволы становятся тоньше, происходит их ветвление. В итоге самые тонкие их части имеют вид заостренных нитей.
Особое строение нейрона (тонкий и длинный аксон) предполагает необходимость защиты его волокна на всей протяженности. Поэтому сверху он покрыт оболочкой из шванновских клеток, образующих миелин, с перехватами Ранвье между ними. Такая структура обеспечивает дополнительную защиту, изолирует проходящие импульсы, дополнительно питает и поддерживает нити.
Аксон берет свое начало с характерной возвышенности (холмика). Отросток в итоге также ветвится, но это происходит не по всей его протяженности, а ближе к окончанию, в местах соединения с другими нейронами или с тканями.
Классификация
Нейроны разделяют на виды в зависимости от типа медиатора (посредника проводящего импульса) выделяемого на окончаниях аксона. Это может быть холин, адреналин и пр. От места расположения в отделах ЦНС они могут относиться к соматическим нейронам или к вегетативным. Различают воспринимающие клетки (афферентные) и передающие обратные сигналы (эфферентные) в ответ на раздражение. Между ними могут находиться итернейроны, отвечающие за обмен информацией внутри ЦНС. По типу ответной реакции клетки могут тормозить возбуждение или, наоборот, повышать его.
По состоянию их готовности различают: «молчащие», которые начинают действовать (передают импульс) только при наличии определенного вида раздражения, и фоновые, что постоянно осуществляют мониторинг (непрерывная генерация сигналов). В зависимости от типа воспринимаемой от сенсоров информации меняется и строение нейрона. В этой связи их классифицируют на бимодальные, с относительно простым ответом на раздражение (два взаимосвязанных вида ощущения: укол и - как результат - боль, и полимодальные. Это более сложная структура - полимодальные нейроны (специфическая и неоднозначная реакция).
Особенности, строение и функции нейрона
Поверхность мембраны нейрона покрыта маленькими выростами (шипами) для увеличения контактируемой зоны. Они в общей сложности могут занимать до 40% площади клетки. Ядро нейрона, как и у других видов клеток, несет в себе наследственную информацию. Нервные клетки не делятся митозом. Если связь аксона с телом будет разорвана, отросток отмирает. Однако если сома не была повреждена, она способна сгенерировать и вырастить новый аксон.
Хрупкое строение нейрона предполагает наличие дополнительной «опеки». Защитные, опорные, секреторные и трофические (питание) функции обеспечивает нейроглия. Ее клетки заполняют все пространство вокруг. До определенной степени она способствует восстановлению нарушенных связей, а также борется с инфекциями и вообще «заботится» о нейронах.
Клеточная мембрана
Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.
Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды - это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.
Нейрон (нейроцит),neuronum (neurocytus),имеет тело, corpus длинный отросток-аксон,axon и короткие ветвящиеся отростки-дендриты, dendritа.
Нейроны образуют цепи,передающие сигнал-нервный импульс-от дендритов к телу и далее на аксон,который,разветвляясь,контактирует с телами других нейронов,их дендритами или аксонами.Связь нейронов осуществляется через зону контакта-синапс, обеспечивающий передачу нервного импульса.
В этой передаче, как правило, принимают участие химические вещества-медиаторы. При передаче импульса возникает небольшая задержка в прохождении импульса. На протяжении жизни человека синапсы могут разрушаться и могут формироваться новые синапсы. С образованием новых контактов между нейронамисвязаны,в частности, механизмы памяти.
Цепи нейронов,включающие в себя афферентный нейрон, дендриты которого имеют чувствительные окончания в различных органах,и эфферентный нейрон,чей аксон заканчивается в рабочем органе(мышце,железе),обозначаются как простейшие рефлекторные дуги. Обычно в рефлекторной дуге импульс с чувствительного нейрона передаётся на вставочный (ассоциативный нейрон),а с последнего на эфферентный(эффекторный нейрон).
Многочисленные связи ассоциативного нейрона включают рефлекторную дугу в сложнейшие нейронные комплексы.
Нервная система развивается из наружного зародышевого листка-эктодермы. Закладка нервной системы имеет вид нерной пластинки,представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища. В дальнейшем края нервной пластинки,утодщаясь сближаются между собой,в то время как сама пластинка,углубляясь, образует нервную бороздку. Края пластинки, принявшие форму нервных валиков,соединяются и образуют нервную трубку,которая,погружаясь в глубину отшнуровывается от эктодермы.
Одновременно из клеток,входящих в состав нервных валиков,образуются узловые(ганглиозные)пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их,распологаясь ввиде валиков по бокам нервной трубки,ближе к её дорсальной поверхности,образует спинномозговые узлы;другая часть нервных клеток мигрирует на периферию,образуя узлы вегетативной нервной системы.
Различная дифференцировка и неравномерность роста нервной трубки значительно изменяют её внутреннюю структуру,внешний вид и форму полости.
Расширенный краниальный отдел нервной трубки развивается в головной мозг, а остальная её часть в спинной мозг.
Клетки нервной трубки дифференцируются в нейробласты,образующие нейроны с их отростками,и в спонгиобласты дающие элементы нейроглии.
Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга-это вставочные(ассоциативные) нейроны ,другие осуществляют связь нервной системы с другими органами-это афферентные(рецепторные) и эфферентные (эффекторны) нейроны.
Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов,отходящих от головного и спинного мозга.
Последнее обновление: 29/09/2013
Нейроны являются основными элементами нервной системы. А как устроен сам нейрон? Из каких элементов он состоит?
– это структурно-функциональные единицы мозга; специализированные клетки, выполняющие функцию обработки информации, которая поступает в мозг. Они отвечают за получение информации и передачу её по всему телу. Каждый элемент нейрона играет важную роль в этом процессе.
– древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется .
Характеристики дендритов:
- Большинство нейронов имеют много дендритов
- Тем не менее, некоторые нейроны могут иметь только один дендрит
- Короткие и сильно разветвленные
- Участвует в передаче информации в тело клетки
Сомой , или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны.
– участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (известный, как ) далее по аксону, к другой нервной клетке.
– это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее.
Характеристики Аксона:
- У большинства нейронов имеется только один аксон
- Участвует в передаче информации от тела клетки
- Может или не может иметь миелиновую оболочку
Терминальные ветви
Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.
Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами. Это взаимодействие представляет собой набор различных сигналов, передаваемых между нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.
Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .
Энциклопедичный YouTube
1 / 5
✪ Межнейронные химические синапсы
✪ Нейроны
✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.
✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?
✪ Строение нейрона
Субтитры
Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community
Строение нейронов
Тело клетки
Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)
В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.
Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Механизм создания и проведения потенциала действия
В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .
Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na+),калия (K+), хлора (Cl-),кальция (Ca2+).
Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.
Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия,но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.
Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.
Классификация
Структурная классификация
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.
Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .
Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.
Морфологическая классификация
Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:
- учитывают размеры и форму тела нейрона;
- количество и характер ветвления отростков;
- длину аксона и наличие специализированных оболочек.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.
По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :
- униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
- псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
- биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
- мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона
Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.
Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.
Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Свойства и Функции нейронов
Свойства:
- Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
- Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
- Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.
- Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии-глюкозы и кислорода, необходимых для окисления.
Функции:
- Приёмная функция (синапсы -точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
- Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
- Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
- Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора-непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).
